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Cilindro Fulldome de Cretacico para Proyección Fulldome en Planetario Móvil

El Protosphyraena fue un pez carnívoro que media cerca de 2 metros de largo, con cabeza de pez espada y dientes muy afilados.
Sus fósiles habían sido encontrados en América del Norte, Australia y Europa.

Protosphyraena

Belemnites (Belemnoidea) es un extinto grupo de moluscos cefalópodos marinos, subclase de los Coleoideos aunque ya en el Carbonífero (hace unos 345 millones de años) surgieron animales parecidos, los verdaderos belemnites comenzaron a ser abundantes en el Mesozoico sobre todo viviendo en los mares del período Jurásico y en el Cretácico.

Muy conocido desde antiguo y cuya forma ha hecho que vulgarmente se les confunda con "balas de moro" o "puntas de rayo" antiguamente se llamaban así, pues se creía que se formaban cuando un relámpago tocaba tierra. Los belemnites tienen una estructura radiada que procede del extremo de la concha de un cefalópodo, eran similares a los calamares y a las sepias.

Son los belemnites del Jurásico y del Cretácico los que más nos interesan. Su concha interna nos ha llegado fosilizado con mucha frecuencia, constando esta de tres partes:
El rostro, de forma alargada y cilíndrica. Con frecuencia muestra hendiduras longitudinales que debieran ser señales de aletas que servirían al animal para estabilizarse. El rostro es la parte que generalmente encontramos fosilizada.
El fragmocono, que es la concha propiamente dicha. De forma cónica, está formado por cámaras separadas.

El prostaco, que es una prolongación dorsal del fragmocono y que muy raramente se conserva fosilizado debido a su fragilidad.
Los belemnites se extinguieron al final del Cretácico (hace 65 millones de años). Vivían en el mar, agrupados en bancos y alimentándose de otros animales suficientemente pequeños para poder ser capturados y dominados por ellos.

El cuerpo del belemnites tenía forma de torpedo rematado en una cabeza grande y con brazos fuertes provistos de ganchos para sujetar a las presas. Como todos los cefalópodos, los belemnites se movían a reacción, emitiendo un chorro de líquido. Al igual que el calamar y la jibia, podían librarse de sus depredadores (tiburones e ictiosaurios) lanzando tinta para ocultarse mientras huían a un escondite seguro; esto se sabe porque algunos fósiles excepcionalmente bien conservados tienen los restos del saco de tinta.

Tenían como fragmocono, una concha dividida en cámaras y llena de gas. Esto les permitía flotar entre dos aguas, de forma parecida a los ammonites, con los que compartieron los mares de la antigüedad. Pero la concha se diferencia de la de los ammonites por la estructura interna, totalmente recubierta de piel y músculo.

La concha de los belemnites tenía una estructura sólida de forma de bala, lo que era la zona llamada rostro, que solía encerrar parte del fragmocono y estaba dispuesta en la parte posterior del animal. Como estaba formado por un fragmento sólido de calcita, el rostro se fosilizaba fácilmente y es ahora el resto más común de belemnites.

Belemnites

Los amonites son un grupo de moluscos cefalópodos que existieron en los mares desde el Devónico hasta el Cretácico. Comprende cuatro subórdenes: phylloceratina, lytoceratina, ammonitina y ancyloceratina. Gracias a su rápida evolución y distribución mundial es un excelente fósil para la datación de rocas

Anatomía: Orientación de la concha
La región anterior es la que se sitúa hacia la abertura de la concha, la región posterior es la contraria a la abertura. La región ventral se considera la parte externa de las vueltas de espira de la concha, mientras que la región dorsal es la parte interior.

Características: partes blandas
Al ser un fósil, poco se puede saber de las partes blandas del organismo: se supone que eran parecidos a los actuales nautilos, con una corona de tentáculos en la cabeza que asoman por la abertura de la concha. El cuerpo blando se alojaba en la cámara interior de la concha.

Partes duras
Poseían una concha fina de aragonito, planiespiralada y con una ornamentación muy marcada, constituida por costillas bien definidas. Dicha concha se divide en dos zonas: el "fragmocono", que es la parte tabicada de la concha donde se almacenan los gases que controlan la flotación del animal; y la "cámara interior", que es donde se alojaban las partes blandas.

En el interior del "fragmocono" se encuentran los "septos", que tabican esta parte de la concha, y tienen su concavidad dirigida hacia la región anterior. Los ammonites eran pues organismos opistocélicos. Los septos poseen un orificio, llamado "gollete sifonal", orientado hacia la región posterior que permite la comunicación con el resto de septos a través del sifón. La intersección de los septos con la pared externa del fragmocono dibuja en ella la llamada "sutura".

Existen varios tipos de suturas:

La Ortoceratítica: simple, con una pequeña inflexión

La Goniatítica: con inflexiones más marcadas y redondeadas.

La Agoniatítica: las inflexiones son puntiagudas.

La Ceratítica: inflexiones con forma de herradura y crenuladas alternativamente.

La Amonítica: las inflexiones están muy recortadas y con múltiples subdivisiones.

La ventaja directa de la complicación de la sutura está relacionada con el aumento de resistencia de la concha. Cuanto más contacto hay entre el tabique y la pared del fragmocono, más resistente será éste.

Esta ventaja no fue aprovechada por los amonoideos para poder descender a mayores profundidades, sino que vino acompañada por una disminución del grosor de la concha, perdiendo así peso pero no resistencia y ganando efectividad natatoria. El que no aparecieran especies que pudiesen bajar a mayores profundidades está relacionado con la presión interna del sifón, ya que era menor que la del fluido del exterior, por lo que este sifón explotaría si profundizaran.

Para definir la morfología de la concha debemos fijarnos en la sección de la espiral, que puede ser lanceolada, semicircular o circular, y en el grado de abrazamiento de las espiras, que puede ser oxicono, serpenticono o platicono.

Ornamentación
Las costillas se encuentran tanto en el fragmocono como en la cámara de habitación, mientras que solo hay suturas en el fragmocono. La ornamentación puede llegar a ser muy compleja. Deberían ser estructuras que facilitasen el camuflaje y diesen resistencia a la concha (costillas anchas) o bien disminuyesen el rozamiento de la concha (costillas finas).

Carena
Es un ligero engrosamiento de la parte ventral. Se trata de una estructura que funcionaría a modo de quilla de barco, lo que mejoraría la natación.
No todos los amonites poseen carena, y cuando la tienen se puede dar el caso de que el sifón se encuentre o no dentro de ella. Si el sifón pasa por la carena, no suele conservarse en el molde interno; pero sí se conserva si el sifón no pasa por ella. Como el sifón no alcanza la cámara de habitación en ninguno de los casos, la carena, si existe, se observara siempre en la cámara de habitación.

Estructuras peristomales
Son estructuras que bordean el orificio de la cámara de habitación. En los nautilos, cuando existen, son muy sencillas; en los ammonoideos en cambio so más complejas.
Posiblemente sean diferenciadores sexuales, siendo exclusivos de los machos. También actuarían como protectores de las partes blandas y ayudarían al alcance del equilibrio hidrostático.

Aptychus
Es una estructura exclusiva de los ammonites. Es un tipo de opérculo calcificado que se situaba cerca de la abertura de la concha y funcionaba a modo de “puerta”, protegiendo las partes blandas del individuo una vez cerrada. Está compuesto por un par de piezas simétricas de calcita, que tienen la apariencia de las valvas de un bivalvo, de las que se diferencia porque las estrías de crecimiento se encuentran en la parte cóncava. En algunos ammonites los aptychus se encuentran dentro de las cámaras de habitación, en cuyo caso serían estructuras masticadoras de individuos malacófagos (comedores de organismos con conchas).

Son difíciles de encontrar al lado de la concha de los amonites al que pertenecieron debido a que la concha seguiría flotando una vez muerto el organismo, mientras que el aptychus se desprendería al descomponerse las partes blandas. Por esta razón se clasificaron como un taxón independiente, porque no se puede saber a qué género de ammonites pertenecen.

Paleoecología
Para estudiar el ambiente que habitaban las diferentes especies de ammonites hay que estudiar las posiciones del centro de gravedad y de flotación de la concha, ya que éstos determinan la forma de desplazamiento:

La longitud de la cámara de habitación determina la posición del centro de gravedad.
Estabilidad estática: está en relación directa con la distancia entre los centros de flotación y gravedad.
Estabilidad dinámica: depende de la forma de la cámara de habitación; básicamente, de la distancia entre la abertura de la concha (punto de empuje del individuo) y el centro de flotación.

Gracias a estas características, medibles en las conchas fósiles, se puede determinar si se trataba de buenos o malos nadadores, lo que los restringe a un medio marino determinado: los malos nadadores vivirían principalmente en los fondos marinos y cerca de la costa, mientras que los buenos nadadores vivirían en mar abierto.

Ammonites

El Deinosuchus riograndensis fue el cocodrilo más grande de todos los tiempos, el cual alcanzaba los 12-15 metros de longitud y un peso estimado de 9 toneladas, vivió en lo que actualmente son los estados de Montana y Texas de EE. UU., hace aproximadamente 75 millones de años, durante el Período Cretácico de la Era Mesozoica. Fue contemporáneo de los dinosaurios y posiblemente se alimentaba de algunas especies de ellos. Se extinguió junto con éstos al final de la Era Mesozoica.

Deinosuchus riograndensis

Sarcosuchus es un género de saurópsidos folidosáuridos que que vivieron durante el Período Cretácico de la Era Mesozoica, hace aproximadamente 110 millones de años, en la zona que actualmente comprende el desierto del Sahara.

Descripción
Los sarcosucos fueron cocodrilos que vivieron hace aproximadamente 110 millones de años, en la zona que actualmente ocupa el desierto del Sahara, y que en el Período Cretácico pertenecía a una región selvática y pantanosa poblada por dinosaurios y distintas especies de plantas y animales, incluidos los cocodrilos, que sobrevivían gracias a la afluencia de grandes ríos de la época.

Aunque no se han encontrado esqueletos completos de sarcosucos que permitan hacer una reconstrucción fiel de su aspecto físico, el análisis de sus cráneos (de hasta 1,80 m de longitud) y la poca evolución que han experimentado los cocodrilos desde su aparición, han permitido hacer bosquejos de su posible apariencia, basándose únicamente en comparaciones con el aspecto físico de los cocodrilos actuales.

La longitud total del cuerpo de un cocodrilo corresponde a aproximadamente 8 veces el largo de su cráneo. Siendo que el cráneo del sarcosuco llegó a alcanzar hasta 1,80 m de longitud, se deduce que su tamaño total debió alcanzar aproximadamente los 11 m de largo. El cuerpo de los cocodrilos tiene básicamente la misma constitución sin importar la especie, de modo que habiendo obtenido el largo del ejemplar, puede deducirse su peso: aproximadamente unas 10 toneladas.

Los sarcosucos tenían un cráneo alargado y una mandíbula delgada, con una protuberancia en la punta y los ojos en la parte superior de la cabeza, aún más arriba que en la mayoría de los cocodrilos actuales. Estas características hacen pensar que fueron parientes de los gaviales, y se deduce que, al igual que éstos, se alimentaba de peces, utilizando su estilizada mandíbula para cortar el agua con facilidad y atrapar a los grandes peces del Cretácico, que en su hábitat medían entre 1 y 1,50 m de longitud, y eran semejantes a los actuales celacantos de agua salada.

A medida que los sarcosucos crecían, la fuerza y grosor de sus mandíbulas aumentaban, por lo que se deduce un cambio en su alimentación. Actualmente los científicos creen que la dieta a base de peces era casi exclusivamente de lso sarcosucos jóvenes, mientras que los adultos, si bien no abandonaban este tipo de alimentación, enfocaban más sus ataques hacia los grandes dinosaurios que se acercaban al agua a beber.

Estudiando a diversas especies de cocodrilos, se logró suponer que los sarcosucos podían ejercer con sus mandíbulas una fuerza de más de 8 toneladas al cerrar la mordida. Tal fuerza habría permitido que lograran atrapar y arrastrar bajo el agua animales tan grandes como él mismo, como iguanodontos, ejemplares jóvenes de algunos tipos de saurópodos similares a los diplodocos, y terópodos parecidos al tiranosaurio.

Sarcosuchus

Un primitivo miembro del grupo de tiburones Duende, un nombre inspirado en sus hocicos muy largos. Este habito hace 110 millones de años y se han encontrado restos en los cinco continentes, pero los tiburones del duende modernos estrechamente relacionados sólo se encuentran en las aguas profundas de mares tropicales y templados.

Scapanorhynchus

El Geosaurus fue un cocodrilo marino, que provenía de la Era Mesozoica. Vivió junto a animales semejantes a él y debió ser un gran cazador.

Descubrimiento
Sus restos han sido encontrados en Europa y en el Caribe, más específicamente en Cuba, donde es el único género registrado pues otros cráneos de cocodrilos marinos están aún sin clasificar como especie.

Clasificación
Este animal es un cocodrilo, aunque no es del grupo actualni siquiera un ancestro posible pertenece al orden de reptiles crocodylia. Su familia abarca a aquellas capaces de vivir en agua salada sin dificultad. Se trata de los metriorynchus, cuyos restos muestran que competían hasta a veces con pliosaurios pequeños. Uno de los animales más próximos al género es el Lariosaurus.

Descripción
Su aspecto asemejaba a cualquier cocodrilo pero era por el contrario un animal de piel posiblemente algo menos grueso, su cola terminaba en una especie de aleta que usaba como timón estabilizador en su nado. Su cabeza era cónica y alargada con mandíbulas fuertemente equipadas con dientes enormes para capturar a su presa. Entre los dedos de sus patas había membranas usadas para el nado más eficiente ya que alcanzaron según muchas teorías altas velocidades.

Hábitat
Vivía en aguas poco profundas de las zonas ya mencionadas, cerca de arrecifes y peces de los que se alimentaba. Abundaban diversas plantas acuáticas y ammonites, un tipo particular de ammonites. En el caso cubano se sabe que podía tener en ocasiones enfrentamientos con el Peloneustes por territorio o por alimento. También estaban en Europa el pequeño pterosaurio llamado Rhamphorynchus como estaba el Nesodáctylus en Cuba. Por otra parte el Cacibupterix no era tan pequeño.

El Criptocleidius y el Vinialesaurus fueron géneros de plesiosaurios igualmente parecidos, en tierra dominaban en Europa los Cetiosaurus y en el Caribe los Camarasaurus. Estos animales tan extremadamente parecidos compartían ambientes similares y es posible que tengan un origen común.

Geosaurus

Hainosaurus es un género representado por una única especie de mosasáurido que vivió en el Cretácico superior.
Descripción
El hainosaurio sobrepasaba los 14 m. En el paladar poseía una especie de «segunda dentadura» que utilizaba como trampa para los peces presa. Estos animales debieron de alimentarse de tortugas, mosasaurus, plesiosaurios y algunos dinosaurios.

Hainosaurus

Xiphactinus es un género de grandes peces teleósteos que vivieron en el Cretácico. Se le atribuyen clásicamente instintos caníbales. Su nombre significa «aleta de espada». ´Vivió en el sur y suroeste de Estados Unidos.

Morfología
Xiphactinus medía unos 4,3 metros de longitud. Poseía radios óseos que sobresalían del cuerpo y se introducían en las aletas para mantenerlas firmes. Controlaba su enorme cuerpo gracias a estas aletas, y de esta manera conseguía una buena maniobrabilidad para su talla, optimizando su eficacia depredadora. Sus mandíbulas tenían un gran tamaño, y pudieron funcionar a modo de tubo de succión para atrapar sus víctimas. La cabeza era chata y su cola más bien fina.

Ecología
La creencia de que estos peces se devoraban entre ellos se originó al encontrar fósiles en Texas (Estados Unidos), donde se mostraban los restos del estómago de un ejemplar. Se vio que Xiphactinus había devorado un congénere más pequeño. La idea no resultaba descabellada, pues el tamaño de este pez (mayor que un automóvil) hacía pensar que debía comer continuamente para mantenerse activo. Así pues, su dieta debió ser cualquier pez más pequeño y otros animales marinos.

Xiphactinus

El Archelon ischyros fue una tortuga marina gigante de 4,6 m. de longitud que habitaba en Norteamérica en el Cretácico superior (entre 75 y 65 millones de años).
Estos grandes reptiles eran omnívoros, tenían un pico con el cual atrapaban peces, gusanos y otros pequeños animales. Aunque muchas veces los Archelones eran acechados por mosasaurios y tiburones primitivos como el Hybodus.
Esta tortuga enorme carecía del pesado caparazón de varias placas (que sólo tienen las tortugas terrestres y las de agua dulce), pero tenía un caparazón compuesto por una estructura de puntales transversales, constituidos por las costillas óseas que se situaban a partir de su columna vertebral. El Archelon se movía lentamente y se paseaba por las aguas poco profundas, cuando las hembras tenían que poner sus huevos.

Archelon

Ornithocheirus (del griego ?????, "ave" y ?e??, "mano") fue pterosaurio de dimensiones descomunales que habitó Sudamérica en el Cretácico temprano.Los escasos restos de Ornitocherius han sido halladoss en la Formación Santana, un yacimiento de Brasil, pero se cree que, junto con Quetzalcoatlus, fue uno de los mayores pterosaurios que hayan existido, alcanzando una envergadura estimada de 12 metros. A pesar de estas grandes dimensiones, se cree que Ornithocheirus pesaba tan sólo 70 kilogramoss, gracias a sus huesos huecos y llenos de aire.

Ornithocheirus

Las alas del reptil volador Tupuxuara medían 5,5 m. de punta a punta. Pero sus huesos eran tan livianos que pesaban sólo 20 Kg.

El tupuxuara adulto, tenía una cresta que iba del hocico hasta detrás del cráneo y el joven presentaba dos crestas, una que recorría el hocico y otra que crecía detrás del cráneo, esas dos crestas se unían cuando el reptil alcanzaba la madurez sexual.

Tupuxuara

Pterosaurio del Cretácico de tamaño medio con una enorme cresta en la cabeza que le servía para el cortejo.
Los Tapejara vivían en la orilla de los lagos o en islas interiores, y es probable que fueran voladores lentos y no recorriesen grandes distancias.

Se han encontrado esqueletos perfectamente conservados en la Formación Santana, Brasil. Envergadura aproximada de 5 m, cuerpo de alrededor de 1 m de largo. Aunque su cabeza sólo media 30 cm de largo, con la cresta triplicaba ese tamaño. Se alimentaban fundamentalmente pescado. Vivió hace 120-110 millones de años.

Tapejara

Este reptil volador o pterosaurio es uno de los más evolucionados de su especie y se caracterizó por tener en su cabeza la cresta más grande conocida hasta el momento. La ausencia de dentadura hace suponer que este reptil volador era frutícola.
Por lo que se sabe, vivió hace 110 millones de años en el norte de Brasil, durante el Cretácico Inferior, en una región denominada “Chapada do Araripe”, caracterizada por su clima cálido y húmedo.

Tapejara Imperator

Quetzalcoatlus, llamado así por la deidad azteca Quetzalcóatl, la serpiente emplumada, fue un pterosaurio del Cretácico superior en Norte América, y, junto con Arambourgiania (también conocido como Titanopteryx), uno de los animales voladores más grande conocidos de todos los tiempos.

Fue un azdárquido, un grupo de avanzados pterosaurios sin dientes.
Restos de esqueletos de dos especies han sido recuperados en la región de Big Bend en el sur de Texas y en el norte de México. Son restos fragmentarios y escasos de huesos de las alas, del cráneo y otros que sólo conducen a estimaciones un tanto vagas de sus características. Las estimaciones más generales apuntan a que el más grande de los dos tendría una envergadura alar de unos 12 metros aunque en realidad no se conoce y hay autores que sostienen que podría llegar hasta los 18 m, aunque semejantes alas violarían los límites estructurales fundamentales de los seres voladores. Por otro lado y apoyándose en estos datos algunos investigadores están a favor de los 9 m.

De todos modos antes del descubrimiento del Q. northropi, se consideraban los 6 m de algunos pterosaurios el límite biológico, por lo que el debate sigue abierto. En cuanto a su peso, las estimaciones también oscilan entre los 65 y los 100 kg
El primer fósil de este pterosaurio fue descubierto por Douglas A. Lawson.

El clima de Texas durante el cretácico era similar al de los actuales humedales y lagos de las costas tropicales, extendiéndose a lo largo de la regresión marina que cubría todo el centro de América del Norte.

Hay diferentes ideas sobre el estilo de vida del Q. northropi. Con su largo cuello y grandes mandíbulas desdentadas podría haberse alimentado de pescado o quizá de carroña. Presumiblemente el Q. northropi era capaz de despegar, con su propia energía, pero una vez en el aire estaría la mayor parte del tiempo planeando.

En el suelo probablemente anduviera sobre sus cuatro patas.
Así como los dinosaurios, el Q. northropi también se extinguió al final del período Cretácico.

Quetzalcoatlus

El Dsungaripterus fue un pterosaurio volador que vivió a principios del Cretácico. Medía entre 2 y 3 metros de envergadura y sus restos fósiles fueron encontrados en Asia Central.

Dsungaripterus

Ichthyornis es un género zoológico de aves prehistóricas, endémicas de América del Norte, del Cretácico Superior, hace entre 93 y 75 millones de años.
Se entiende que Ichthyornis fue el equivalente en la ecología de nicho ecológico del Cretáceo Tardío, de modernas aves marinas como gaviotas, petreles, rayadores. De 6 dm.

Ichthyornis

Hylaeosaurus ("reptil de bosque") es un género representado por una única especie de dinosaurio tireóforo anquilosáurido, que vivió en el Cretácico inferior (hace aproximadamente 140 y 135 millones de años, en el Valanginiano y el Berriasiano), en lo que hoy es Europa.

Descripción
El hileosaurio medía 4 m de longitud y 1,8 m de altura. Era un herbívoro que tenía una pequeña cabeza, piernas cortas, patas con cuatro dedos (en cada uno tenía una pequeña garra filuda).

Historia
Los primeros restos de hileosaurio fueron descubiertos por Gideon Mantell en Inglaterra, en 1832. Mantell sólo encontró la parte delantera del dinosaurio. Los científicos desifraron el aspecto de las partes restantes y llegaron a la conclusión de que parecía un lagarto con el dorso recubierto de placas acorazadas con espinas que le nacían en el cuello y se extendían hasta la punta de la cola. Los fósiles están englobados en una capa de caliza que se contempla en el Museo Británico de Londres.

Hylaeosaurus

Dracorex ("rey dragón") es un género representado por una única especie de dinosauria paquicefalosauriano paquicefalosáurido, que vivió en el Cretácico superior (hace aproximadamente entre 83 y 65 millones de años, en el Campaniano y el Mastrichtiano), en lo que hoy es Norteamérica y Asia.

Descripción
El dracorex medía aproximadamente 3 m de largo, alcanzando aproximadamente 1,70 m de altura. Exhibía un cráneo que formaba una domo de aproximadametne unos 25 cm de espesor, lo cual se sumaba a la presencia de hileras de espinas y nódulos sobre el hocico. El dracorex poseía un considerable número de osteodermos los cuales presentaban un configuración irregular . Esta suma de patrones son morfológicamente similares a los del estigimoloch.

Dracorex

Avimimus (lat. "imitador de aves") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo avimímido, que vivió en el Cretácico superior (hace aproximadamente 75 millones de años, en el Campaniano), en lo que hoy es Mongolia.

Descripción
El avimimo era un dinosaurio pequeño, de 1 m de altura hasta la cruz. Su cráneo, pequeño en comparación con el cuerpo, tenía unas cuencas oculares desmesuradas. En el lugar de los dientes, presenaba un pico córneo, muy semejante al de las aves.
El cuello era largo y extensible, como el de un avestruz. Los huesos de la mano están fusionados y el ilion se posiciona en horizontal, más semejanzas con las aves actuales. Las patas eran extremadamente largas, lo cual sugiere que el avimimo era un excelente corredor. Su alimentación era, posiblemente herbívora, omnívora o insectívora.

Historia
El primer espécimen fue descubierto en la Formación de Djadochta y fue descrito oficialmente por el Doctor Sergi Kurzanov en 1981. En 1991, Sankar Chatterjee creó el orden Avimimiformes para incluir al avimimo, pero actualmente está en desuso.

Avimimus

Utahraptor (lat. "ladrón de Utah") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo dromeosáurido, que habitó en el Cretácico inferior (hace aproximadamente 112 y 100 millones de años, en el Albiano), en lo que hoy es Utah, Estados Unidos.

Descripción
Al igual que otros dromeosáuridos, el utarráptor poseía una capacidad craneal grande en comparación con el resto de los dinosaurios, y es posible que cazara en manada. Llegaba a medir unos siete m de longitud y a pesar 500 kg.

Utahraptor

Mahakala (san. "Mahakala") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo dromeosáurido que vivio en el cretácico superior, (hace aproximadamente 75 millones de años, en el Campaniano) en lo que es hoy Mongolia.

Descripción

El mahakala era un pequeño dromeosaurio, de aproximadamente 70 centimetros de largo, y su esqueleto muestra algunas características que también se encuentran en los primeros trodóntidos y avialanos. Es de un tamaño pequeño, y esta característica presente en otros basales sugiere que el tamaño pequeño apareció antes de la capacidad para volar en las aves.

El mahakala está basado en el IGM 100/1033, un esqueleto parcial que incluye huesos del cráneo, vértebras, huesos de las extremidades y porciones de la pelvis y la cintura escapular. A pesar de que este individuo era pequeño, comparando su tamaño con el arqueópterix, el caudipterix y el Mei, se encontraba cerca de la adultez. Este género puede distinguirse de los otros (dromeosaurios, troodóntidos y aves) por detalles del cúbito, fémur, ilion y las vértebras del coxis.

Como los arqueópterix y los dromeosaurios derivados, a diferencia de algunos trodóntidos y otros dromeosaurios, la mitad del tercer metatarso no estaba comprimido, sugiriendo que la versión no comprimida de este, es una caracteristica basal del clado. Este tenía una forma dromeosauria típica del segundo dedo, con una garra expandida.

Paleoambiente
El ambiente del Cretácico superior la formación Djadokhta se ha interpretado como un clima semiárido de arroyos intermitentes, siendo afectado, endeterminadas ocasiones, por tormentas de arena y humedad ocasional. Los animales en aquel período incluían tortugas terrestres y cocodrilos, saurios, mamíferos, y una variedad de dinosaurios. Animales acuáticos como los peces no estaban presentes.

La mayoría de la fauna tenía un tamaño mediano o pequeño. Los terópodos más diversos eran los celurosaurianos pequeños eran, entre los que se incluyen algunos dromeosáurios como el velocirráptor, trodóntidos como el bironosaurio y el saurornitoide, oviraptóridos como el citipati, el Khaan y el ovirráptor; y alvarezsáuridos como el mononico y el shuvuia.

Otros dinosaurios presentes incluían ceratopsianos como los protocerátopos y anquilosáuridos como los pinacosaurios. Como otros dromeosáurios, el mahakala pudo haber sido un pequeño predador carnívoro.

Historia
El unico fósil de Mahakala, es un esqueleto parcial encontrado en el Desierto de Gobi, en la formación de Djadochta Ömnögovi, Mongolia. El nombre del género proviene del sánscrito, es nombrado por Mahakala, una de las ocho deidades protectoras (dharmapalas) en el budismo tibetano

Un análisis filogenético llevado a cabo por Turner y sus colegas, quienes describieron el espécimen, encontró que “Mahakala” era muy cercano al basal conocido como dromaeosauridae. Sus resultados, acordes con el pequeño tamaño de otros terópodos, encontraron que la base de los linajes paravianos sugería que el tamaño pequeño no era una innovación de las primeras aves, sino común a los primeros paravianos; el tamaño pequeño podría haber precedido el vuelo y pudo no haber sido una autoapomorfia especial de las aves como resultado de la reducción del tamaño.

A diferencia de las aves, troodoóntidos y dromeosóurios no retuvieron el tamaño pequeño y tuvieron varios incrementos de tamaño separados a lo largo de los diferentes linajes. El mahakala también muestra una combinación de características encontradas en troodóntidos y aves, y le faltan algunas que están presentes en muchos dromeosáurios derivados.

Mahakala

Styracosaurus (gr. "lagarto empuntado") es un género de dinosaurios ceratópsidos del período Cretácico inferior (hace 75 millones de años en el Campaniano), en lo que es hoy Canada.

Los estiracosaurios tenían seis cuernos largos que se extendían en su volante óseo, uno más pequeño encima de cada uno de sus ojos, y un otro que sobresale de su nariz. Estos dinosaurios llegaron a medir 5,5 metros de longitud y 2 metros de altura, y su peso era de unas 3 toneladas.
Los primeros restos fósiles de estiracosaurios fueron descubiertos por Lawrence M. Lambe en Alberta, Canadá en 1913, en un área ahora conocida como el Parque Provincial del Dinosaurio. Hasta ahora solo se han encontrado especímenes en Canadá y Montana.

Styracosaurus

Rahonavis (mal. "amenaza de las nubes" + lat. "ave") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo dromeosáurido, que en el Cretácico superior (hace aproximadamente 70 millones de años, en el Mastrichtiano), en lo que hoy es Madagascar.

Descripción
El rajonavis fue un pequeño dinosaurio de apenas 0,40 m de largo. Tenia una larga cola, mandíbula coronada de dientes aserrados y una característica típica de los dromeosauridos, la garra retráctil en el segundo dedo. Sobre la ulna hay evidencia de presencia de plumas lo que le daba una apariencia de ave. Aunque se lo suele representar en vuelo no hay evidencias firmes de que esto haya sucedido.

Historia
El rajoavis fue encontrado en 1995 cerca de la villa de Berivotra durante la excavación de un saurópodo, por una expedición conjunta entre la universidad del estado de Nueva York (EE.UU.)y la universidad de Antananarivo (Madagascar). El primer nombre que se le dio fue "Rahona", pero ya había sido dado a una mariposa.

Rahonavis

Deinonychus (gr. "garra terrible") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo dromeosáurido, que vivió en el Cretácico inferior (hace aproximadamente 119 y 97 millones de años, en el Aptiano y el Albiano), en lo que hoy es Norteamérica.

Descripción
El deinonico poseía una gran cabeza con dientes curvados hacia atrás, cuello arqueado en forma de 'S', extremidades largas y fornidas y el segundo dedo del pie provisto de la extraordinaria y terrible garra falciforme, que el animal alzaba del suelo para conservar su aguda punta, cuya función no era otra sino que desgarrar y destripar.

El primer dedo estaba atrofiado, el quinto ausente y el tercero y cuerto se usaban para caminar. En las garras delanteras había sólo tres dedos igual de fuertes y coronados por garras curvas del mismo tamaño. Cuando no se usaban para aferrar a la presa, estas garras se recogían bajo el brazo, de forma similar a como un ave recoge sus alas.

El deinonico era un corredor muy ágil y veloz, cualidades que se veían favorecidas por su cola larga y rígida, siempre levantada, que le ayudaba a mantener el equilibrio durante la carrera. Aunque estaba estrechamente emparentado con el velocirráptor de Mongolia, el deinonico se diferencia fácilmente a simple vista por su morro más corto, constitución más robusta y mayor tamaño. Alcanzaba longitudes de entre 2'5 y 3'5 metros y un peso de 50 a 70 kilos.

Yacimientos con cientos de individuos fosilizados y esqueletos de otros dinosaurios con dientes de deinonico de distinto tamaño incrustados indican claramente que esta especie era un animal social que vivía en manadas. Los deinonicos se valían de su gran número para cooperar en la caza y dar muerte así a animales mucho mayores que ellos. Parece que el gran herbívoro tenontosaurio de hasta 6'5 metros de longitud (más del doble que un deinonico adulto) era una presa habitual en su dieta.

Tras haber rodeado a la víctima con la ayuda de ingeniosas tácticas de caza, los deinonicos saltaban sobre ella y procedían a desgarrarla con sus uñas afiladas, especialmente la gran garra en forma de hoz de cada pie, que era retráctil y podía golpear bastante fuerte gracias a los potentes músculos que la controlaban. Los dientes los usaban en raras ocasiones para matar a la víctima; los que se han encontrado incrustados sobre los huesos de tenontosaurios seguramente acabaron ahí al devorar la presa.
Se ignora qué clase de organización habría en las manadas de deinonico, pero al ser depredadores sociales capaces de tramar estrategias de caza, es muy probable que tuviesen una organización jerárquica similar a la de los cánidos o hienas actuales.

Historia
El hallazgo de los primeros restos de cientos de deinonico por los paleontólogos John Ostrom y Grant E. Meyer en 1964, en el sur de Montana, llevaron a Ostrom a suponer que el denonico vivía en manadas, algo impensable para la época, que juzgaba a los dinosaurios tan obligadamente estúpidos que sólo podrían llevar una vida solitaria. También dio con las primeras evidencias de que los deinonico depredaban sobre los tenontosaurio, algo que, evidentemente, no podrían hacer en solitario.

Uniendo estas evidencias con su singular anatomía, Ostrom describió al deinonico como un animal activo, ágil, veloz y mínimamente inteligente, características que implicaban necesariamente el que fuera un animal de sangre caliente. Tal idea tuvo un fuerte impacto en los círculos académicos y posteriormente en la idea popular sobre los dinosaurios, que llevaron a lo que se ha denominado como Renacimiento de los Dinosaurios, el abandono de los prejuicios decimonónicos sobre los dinosaurios y su estudio sistemático como animales de su tiempo.

La avalancha de descubrimientos posteriores que ha dibujado a los dinosaurios como animales bien adaptados, inteligentes, ágiles, de sangre caliente, buenos padres de su prole y capaces de tener vida social, serían impensables si el deinonico no hubiese llevado a Ostrom a dar el pistoletazo de salida.

Varios años después, el estudio de los fósiles de Deinonychus permitió a Ostrom apreciar ciertas similitudes entre éste y las aves. En base a ello, Ostrom propuso que las aves descendían de los dinosaurios, algo que ya había mencionado Thomas Henry Huxley en el siglo XIX pero que había caído en el olvido desde los años 20 del pasado siglo. Pese a las fuertes críticas de los ornitólogos y paleontólogos de la época, decenas de descubrimientos en los 30 años siguientes han dado la razón a Ostrom.

Hoy en día, incluso se conocen numerosos deinonicosaurios y dinosaurios similares con plumas avianas auténticas como Microraptor o Sinornithosaurus, por lo que es posible que el propio Deinonychus hubiese tenido también una cubierta plumosa que le ayudase a regular el calor corporal. Deinonicosaurios (Deinonychosauria) y aves (Avialae) están reunidas actualmente en el clado Maniraptora.

Deinonychus

Oviraptor (lat. "ladrón de huevos") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo ovirraptórido, que vivió en el Cretácico superior (hace aproximadamente 85 y 71 millones de años, en el Santoniano y el Campaniano), en lo que hoy es Mongolia.

Descripción
Tradicionalmente al ovirráptor se lo describía con una gran cresta similar a la del casuario, pero estudios estudios posteriores indicaron que el cráneo de dicho espécimen correspondía a un citipati, un pariente cercano del ovirráptor . Dadas las relaciones filogenéticas, es probable que el ovirráptor exhibiera una cresta, aunque ante la ausencia de un cráneo, la presencia y dimensiones de esta resultan imposibles de determinar. Al contrario de lo que el nombre sugiere, ovirráptor, no se alimentaba de huevos, cosa que se presumió debido a que se había encontrado cerca de un nido. Ya en 1977, Barsbold argumentaba que la fuerza de las mandíbulas del ovirráptor le hubieran permitido abrir las conchas de los moluscos como las actuales ostras, que se hallaron en el mismo sitio que el ovirráptor.

La idea de las mandíbulas aplastadoras fue propuesta por H. F. Osborn, que creía que la falta de dientes del ejemplar original, con la extensión de los huesos que forman el paladar constituían una herramienta para romper huevos, pero esta interpretación esta siendo discutida. Estos huesos forman parte del maxilar y mandíbula que convergen a unas prolongaciones.

El resto del paladar óseo, a diferencia de otros dinosaurios, se extiende mas allá que la línea de la mandíbula y pudo ocupar un espacio inferior sin dientes en la mandíbula. Un pico (rhamphotheca) cubría los bordes de ambas mandíbulas y probablemente del paladar según lo propuesto por Barsbold y Osborn.

Historia
Los restos del primer ovirráptor fueron encontrados en Omnogov, Mongolia en la formación Djadochta, durante una expedición del Museo Americano de Historia Natural, en 1924. Los restos se encontraron al lado de una pila de huevos de protocerátopos, por lo que se supuso que se alimentaba de los huevos, saqueando los nidos, por ese motivo es su nombre, Oviraptor, "ladrón de huevos", y el nombre de la especie philoceratops que significa "amante de cerátopos".

En el papel de su presentación explica su nombre debido a que el nombre se encontraba a solo 10 cm de arena del los huevos. Sin embargo Osborn sugiere que el nombre no es correcto ya que es mas probable que se alimentara de bivalvos". En los 1990s, el descubrimiento del citipati, parece afirmar lo que sostiene Osborn, ya que este se encontró en posición de empollar sus huevos que son alongados, muy parecidos a los encontrados junto al ovirráptor original, por lo que ahora se cree que no los estaba robando, sino todo lo contrario estaba protegiendo su prole.

Debido a que los restos originales del ovirráptor están pobremente preservados, especialmente el cráneo aplastado y deformado, nuevos y mas completos especímenes se han asignados a este género durante la década de los '80. Uno de estos especímenes, IGN 100/42, es sin duda uno el mas famosos, con un cráneo muy bien preservado y gran tamaño.

Este espécimen es usado para representar al ovirráptor en la mayoría de las representaciones en los medios de difusión populares y en estudios científicos de los ovirraptóridos. Sin embargo este espécimen con una gran cresta como la del casuario, ha sido reexaminado por científicos y se encontraron diferencias con el holotipo del ovirráptor'. Por esta razón ha sido removido del género Oviraptor, y provisionalmente colocado dentro de del género Citipati.

El ovirráptor fue ubicado por Osborn junto a los ornitomímidos, debido a su falta de dientes. Osborn tambien encontró similitudes con los chirostenotes, que son considerados parientes cercano del ovirráptor. En 1976, Rinchen Barsbold creó una nueva familia que contenía al ovirráptor y a sus parientes cercanos, concibiendo a partir del género Oviraptor el género tipo para la familia Oviraptoridae.

Oviraptor

Microvenator (lat. "pequeño cazador") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo ovirraptórido, que vivió en el Cretácico superior (hace aproximadamente 110 y 100 millones de años , en el Aptiano y el Albiano), en lo que hoy es Estados Unidos.

Descripción
El microvenator es el miembro más antiguo conocido de la familia Oviraptoridae. Al igual que otros pequeños terópodos, es probable que presentara una dieta carnívora, aunque no se descarta una tendencia omnívora.

Historia
Barnum Brown estudió el espécimen tipo en 1993, nombrándolo, en un comienzo, como Megadontosaurus a raíz de unos dientes que, posteriormente, fueron atribuidos a un deinonico. Los restos fósiles del microvenatoer se descubrieron en los estados de Montana y Wyoming, en los Estados Unidos.

Microvenator

Argentinosaurus es un género representado por una única especie de dinosaurio saurópodo titanosauriano que vivió en el cretácico superior (hace 95 millones de años, en el Cenomaniano), que habitaba en lo que hoy es Argentina en el Cenomaniano.

Descripción
Fue el segundo dinosaurio conocido más pesado que haya pisado la tierra, con una longitud de 45 m y un peso aproximado de entre 80 a 100 t, el mismo de 30 elefantes. Una vértebra tenía una long. de 13 dm y la tibia alrededor de 16 dm.

No se ha recuperado mucho del argentinosaurio, apenas algunas vértebras, una tibia, las costillas fragmentarias, y el sacro. Una vértebra tenía una longitud de 1.3 m y la tibia de cerca de 155 centímetros, sin embargo, las proporciones espectaculares de estos huesos y de lo conocido de sus parientes, se permiten a los paleontólogos estimar que los especímenes adultos alcanzaron entre los 35 y 45 metros de longitud.

El peso era quizás 80 a 100 toneladas. Es el dinosaurio más grande del cual tenemos buena evidencia. Las alas extensas en las vértebras fueron necesarias para insertar los músculos masivos. Las vértebras de 1,65 metros de alto estaban articuladas entre sí por complejas estructuras de encastre para soportar ese peso.

Historia
Los materiales de Argentinosaurus fueron descubiertos en la formación de Río Limay, en la provincia del Neuquén, en 1989 y por una comisión paleontológica integrada por el Museo Carmen Funes, el Museo de Cipolletti, la Universidad Nacional del Comahue y el equipo de excavación de YPF de Plaza Huincul. Sus restos fueron estudiados por Bonaparte y Coria, quienes publicaron su descripción en 1993.

Argentinosaurus

Kakuru (laa. “serpiente arco iris”) es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo que vivió en el Cretácico inferior (hace aproximadamente 116 millones de años, en el Aptiano), en lo que es hoy Australia

Descripción
Conocido por una tibia que se transformo en ópalo, una piedra semipreciosa, su nombre proviene de la serpiente arco iris de la mitología aborigen australiana, por lo colores que tomo el fósil. Este hueso muestra grandes similitudes con la del ovirráptorido ingenia, en especial en el tamaño del surco para el astrágalo, en la porción distal. A partir de la sola tibia muy similar a la del ingenia y a la del avimimo con proporciones similares a la del microvenator se reconstruyo como un pequeño terópodo de largas patas que alcanzo entre 1,50 los 2,00 metros y con una cola corta.

Historia
Los restos fósiles del kakuru fueron descubiertos en los campos de ópalo de Andamooka en el sur de Australia, en la formación Maree. La primer noticia que se tuvo fue en 1973, en un mercado, fue vendido a un privado que lo tuvo en su poder durante 30 años, hasta que en el 2004 fue adquirido en 22 mil dólares por el South Australian Museum. Con solo una tibia para especular su clasificación es muy difícil.

Debido a sus similitudes con el avimimo y el ingenia se a propuesto que es un ovirráptorido. Aunque también muchas de las caracteristicas de la tivia se ve en celurosaurianos pequeños como el garudimimo y achillobator que se acercan al contorno básico de la tibia de Kakuru. La altura del proceso ascendente de Kakuru es característica de tiranoraptorinos, aunque tambien es similar a la de los noasáuridos. El proceso ascendente fuertemente acentuado es comparable solamente con el shuvuia y garudimimo, aunque en el kakuru falta la muesca intermedia característica de procesos ascendentes del alvarezsáuridos y de los ornitomimosaurianos basales.

Kakuru

Velociraptor (lat. "ladrón ágil"), en castellano velocirráptor, es un género de dinosaurios terópodos dromeosáuridos que vivieron durante el Campaniano, hacia finales del período Cretácico, hace unos 83 a 70 millones de años. Si bien hay sólo una especie reconocida, V. mongoliensis, otras han sido nominadas en el pasado. Se han hallado fósiles de esta especie en Asia Central, en Mongolia y China.

Aunque más pequeño que otros dromeosáuridos como el deinonico y el aquilobator, el velocirráptor tenía muchos rasgos anatómicos similares a ellos. Fue un carnívoro bípedo, con una cola larga y rígida, y una garra alargada y curva en cada pata, la cual usaba para matar a sus presas. A diferencia de otros dromeosáuridos el velocirráptor poseía un cráneo bajo y alargado, y un hocico chato, dirigido hacia arriba. Poseía patas traseras de gran longitud.
Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico, el Velociraptor (comunmente apodado "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles recobrados — la mayor cantidad descubierta de un dromaeosáurido. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops.

Descripción
Para ser un dromeosáurido el velocirráptor era relativamente pequeño, los adultos alcanzaban una longitud de 1,8 m, y aproximadamente 60 cm de altura a la cadera, pesando cerca de 20 kg. El cráneo, de unos 25 cm de largo, tenía una forma curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las mandíbulas estaban alineadas con 26 o 28 dientes en cada lado, el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado — posiblemente una adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces —.

Del mismo modo que sucede en las aves, su pubis apuntaba hacia atrás, y no hacia adelante como en la mayoría de terópodos.
El velocirráptor, al igual que otros dromeosáuridos, exhibía tres garras curvadas en cada miembro delantero y falanges largas similares en la constitución y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas.

El primero de estas tres falanges era la más corta, siendo la segunda la más larga. La estructura de los huesos carpales previno la pronación de la muñeca y forzó las "manos" a tener la palma mirando hacia arriba, y no hacia abajo. A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales tenían tres dedos funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como el velocirráptor caminaban sólo sobre su tercer y cuarto dedo.

El primer dedo, al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al cual el velocirráptor debe parte de su fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una enorme garra con forma de hoz, típica de dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos.

Esta garra alargada de unos 65 mm de largo en su borde exterior, fue probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas fatales. Los músculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja automática mortal.

De manera convencional se ha creído que este animal se apoyaba sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola funcionaría como un balancín.
La cola del velocirráptor era rígida, con largas proyecciones óseas (zigoapófisis) en la parte superior de cada vértebra y con tendones osificados bajo ella.

Las prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las vértebras. Sin embargo, por lo menos un espécimen preserva una serie de vértebras caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal.

Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades. Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los guepardos.
Otra característica del velocirráptor es la presencia de plumas en los antebrazos semejantes a las rémiges de las aves actuales, es decir, las plumas que salen del segmento medio de las alas.

Paleobiología: Comportamiento rapaz
El espécimen de los Dinosaurios Luchadores, encontrado en 1971, preserva un velocirráptor y un protocerátopo en combate, lo cual proporciona evidencia directa de un comportamiento rapaz o depredador. Cuando originalmente se informó el hallazgo de este espécimen, se pensó que los dos animales se habían ahogado. Sin embargo, como los animales estaban preservados en antiguos depósitos de dunas arenosas, ahora se cree que fueron enterrados en arena, por una duna que colapsó o en una tormenta de arena.

Ambos miembros delanteros y uno trasero del protocerátopo faltan, lo cual indicaría que fue carroña para otros animales.
La distintiva garra, en el segundo dígito de los dromeosáuridos, ha sido tradicionalmente representada como un arma acuchilladora, que, se supone, la usaban para cortar y desentreñar a su presa.

En el espécimen de los Dinosaurios Luchadores, el velocirráptor está ubicado debajo, con su mortal garra aparentemente encajada en la garganta de su víctima, mientras que el pico del protocerátopo muerde y sujeta el brazo derecho de su atacante. Esto sugiere que el velocirráptor pudo haber utilizado su temible garra para matar con precisión, perforando más bien los órganos vitales como la vena yugular, la arteria carótida o la tráquea, en vez de desgarrar el abdomen.

Dado que el borde interior de la garra era redondo y no del todo afilado, ésta no pudo haber generado un tipo de corte o desgarre, haciendo a la garra un arma más de perforación que de corte, aunque solo se conoce el núcleo óseo de la garra, la vaina de queratina pudo haber poseído un borde más afilado. Sin embargo, es improbable que el filo haya podido ser mantenido, porque la garra (por lo que se sabe) no podía ser retraída para protegerla.

Tampoco pudo haber sido fácil raspar cualquier cosa, un problema que también tienen los gatos. Este hecho indicaría que la gruesa pared abdominal de piel y músculo del protocerátopo habría sido difícil de acuchillar con semejante superficie cortante embotada.

El deinonico es un dromeosáurido muy cercano y relacionado al velocirráptor, y con frecuencia se han hallado restos de deinonicos en grupos de varios ejemplares. El deinonico es también ocasionalmente asociado con un herbívoro más grande, el tenontosaurio, lo cual se ha interpretado como evidencia de caza cooperativa. Sin embargo, aunque se han descubierto muchos fósiles de velocirráptor y otros dromeosáuridos en Mongolia, todos han sido especímenes aislados y no en cercanías de algún otro.

Metabolismo
El velocirráptor fue probablemente endotérmico (de sangre caliente) en alguna medida, ya que debió necesitar de importantes cantidades de energía para cazar. Animales modernos que poseen "abrigos" emplumados o peludos, como pudo haber tenido el velocirráptor, suelen ser de sangre caliente, porque estas cubiertas funcionan como aislamiento.

Sin embargo, el rango de crecimiento de los huesos en dromeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado, comparado con la mayoría de los modernos mamíferos y aves de sangre caliente. Los kiwis son similares a los dromaeosáuridos en anatomía, cubiertos de plumas, estructura ósea e incluso la forma estrecha de los senos nasales (normalmente un buen indicador de metabolismo).

Los kiwis son aves muy activas, especializados y sin capacidad de volar, con una temperatura corporal estable y un rango metabólico de descanso bastante bajo, siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves primitivas y dromeosáuridos.

Paleoecología
Los depósitos en los que ha sido hallado el velocirráptor dan una buena idea de como pudo haber sido el paisaje o hábitat en el que vivía. Estos sitios muestran un ambiente árido con numerosos desiertos y dunas de arena en los que crecieron densos bosques atravesados por quebradas o arroyos intermitentes.

Normalmente en hábitats como éstos suele encontrarse el velocirráptor. Sin embargo, otros depósitos más recientes, en los que también hay restos del velocirráptor, muestran un clima levemente más húmedo. Lo que indica que alrededor de la época Campaniana, el clima y ambiente del velocirráptor tuvo ligeros cambios.

Entre algunos dinosaurios con los que el velocirráptor compartía sus hábitat, se pueden nombrar a los protocerátopos, el ovirráptor, el gallimimo, los prenocéfalos, el tarbosaurio, el tericinosaurio, los saurolófos, el mononico, el udanocerátopo, los pinacosaurios, etc.

También aves como el judinornis habitaron en las orillas del océano, y mamíferos como el deltatérido y zalambdestes lo hacían en la oscuridad del bosque.

Historia
En 1922, una expedición del Museo Americano de Historia Natural al desierto de Gobi en Mongolia, desenterró el primer fósil de velocirráptor conocido. Un cráneo quebrado y aplastado pero completo, junto con una de las dos garras curvas de la pata.

Dos años después, el presidente del museo Henry Fairfield Osborn mencionó al animal en un artículo, bajo el nombre Ovoraptor djadochtari (no confundirse con el nombre parecido ovirráptor). Pero debido a que el nombre Ovoraptor no había sido publicado en un diario científico o acompañado con una descripción formal, permaneció como un nomen nudum ("nombre desnudo") y el nombre velocirráptor conservó la prioridad. Posteriormente durante ese año, Osborn designó el cráneo y la garra (la cual supuso que era de la mano) como el espécimen tipo del nuevo género Velociraptor.

Su nombre se deriva del latín: velox, velocis (la última forma -el genitivo- es de la que deriva la denominación del animal) (que significa "ágil" o "rápido") y raptor (que significa "ladrón") y se refiere a la alimentación carnívora y naturaleza cursorial del animal, en castellano velocirráptor. Este último rasgo resultaba contradictoria con la idea de dinosaurios lentos y poco inteligentes que solía esgrimirse en aquella época. Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis en honor a su país de origen.

Mientras que los científicos norteamericanos fueron mantenidos alejados de Mongolia durante la Guerra Fría, expediciones de científicos soviéticos y polacos, en colaboración con colegas mongoles, recobraron muchos especímenes del velocirráptor.
Entre 1988 y 1990, un equipo chino-canadiense descubrió restos de velocirráptor en el norte de China. También expedicionarios mongoles-estadounidenses, pertenecientes al Museo Americano de Historia Natural y la Academia Mongol de Ciencias, desenterraron varios esqueletos bien preservados entre 1990 y 1995.

Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico, el Velociraptor (comunmente apodado "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles recobrados — la mayor cantidad descubierta de un dromaeosáurido. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops.

Procedencia
Todos los especímenes conocidos del V. mongoliensis han sido descubiertos en la Formación de Djadochta en la provincia de Ömnögovi Mongolia, o en la zona china de Mongolia Interior. Una especie de velocirráptor, posiblemente V. mongoliensis, ha sido descubierto en el Macizo de Barun Goyot, Mongolia, que es una formación algo más joven. Se estima que estas formaciones geológicas datan de la época Campaniana (hace unos 83 a 70 millones de años ) del Cretácico superior.

Se han exhumado especímenes de V. mongoliensis en muchas de las zonas de Djadochta. El espécimen tipo fue descubierto en el área llamada Acantilados Llameantes (también conocido como Bayn Dzak y Shabarakh Usu) , mientras que los "Dinosaurios Luchadores" fueron encontrados en la localidad de Tugrig (también conocida como Tugrugeen Shireh). Recientemente se recobraron fósiles del V. mongoliensis de Bayan Mandahu, un sitio prolífico en hallazgos en Djadochta de Mongolia Interior.

Un cráneo de dromeosáurido, identificado como IGM 100/1015, fue excavado en Ukhaa Tolgod, y podría ser de una nueva especie de Velociraptor. En las localidades de Khulsan y Khermeen Tsav en Barun Goyot, también se han hallado restos que podrían pertenecer al género Velociraptor.

Todos estos sitios presentan un clima árido con campos de dunas de arena y arroyos intermitentes, sin embargo la evidencia existente indicaría que en Barun Goyot el clima era más húmedo que el de Djadochta.

El velocirráptor es un miembro de la subfamilia Velociraptorinae, un subgrupo derivado de la familia Dromaeosauridae. En la taxonomía filogenética, el grupo Velociraptorinae es usualmente definido como "todos los dromeosáuridos más cercanamente relacionados con el velocirráptor que con el dromeosaurio". La clasificación de dromeosáuridos es altamente variable. Originalmente, la subfamilia Velociraptorinae fue creada únicamente para contener al velocirráptor.

Pero otros análisis han incluido a otros géneros en la categoría, usualmente al deinonico y el los saurornitolestes. Un análisis cladístico indicó que esta subfamilia sólo pudo haber contenido al deinonico y al espécimen IGM 100/1015, el cual pertenece al género Tsaagan. El trabajo que describe al tsagan también incluye un análisis cladístico que identifica al grupo Velociraptorinae monofilético como conteniendo al velocirráptor, deinonico, tsagan y los cercanamente relacionados (pero dudosamente ubicados) saurornitolestes.

Si bien hay sólo una especie reconocida, V. mongoliensis, otras han sido nominadas en el pasado. Otros géneros de dromeosáuridos, incluyendo al Deinonychus y a los Saurornitholestes, a veces han sido clasificados en el mismo género con Velociraptor. Dado que el Velociraptor fue el primero en ser nombrado, las especies Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni fueron clasificadas dentro del género Velociraptor, siendo llamados V. antirrhopus y V. langstoni.

Sin embargo, actualmente solo hay una especie aprobada de Velociraptor, que es el V. mongoliensis.
En 1924, al ser descrito por primera vez, el velocirráptor fue incluido en la familia Megalosauridae, al igual que la mayoría de carnívoros en esos tiempos (Megalosauridae, como Megalosaurus, funcionó como una clase de taxón "reciclable", donde muchas especies no muy relacionadas se clasificaron juntas). Pero como los descubrimientos de fósiles de dinosaurios se multiplicaron, el velocirráptor fue aprobado como un dromeosáurido. Todos los dromeosáuridos también se han asignado a la familia Archaeopterygidae, por al menos un autor (con lo cual el velocirráptor sería reconocido como un ave no-voladora).

En la cultura popular

El Velociraptor es bien conocido en su papel como un cruel y astuto asesino, en la novela de 1990 Parque Jurásico de Michael Crichton, y su posterior adaptación fílmica en 1993, dirigida por Steven Spielberg. Los "ráptores" aparecidos en Parque Jurásico fueron diseñados representando a su pariente más grande, el Deinonychus, el cual algunos científicos entonces llamaban Velociraptor antirrhopus. Los paleontólogos en la película y la novela excavan un esqueleto de Velociraptor en Montana, donde habrían sido hallados los fósiles del Deinonychus, lejos del área en Asia Central del Velociraptor.

Un personaje en la novela de Crichton también aclara eso "...El Deinonychus se considera ahora como uno de los velocirráptores", indicando que Crichton usó esta taxonomía. Sin embargo, los "ráptores" en la novela se referían al Velociraptor mongoliensis.

Los Velociraptores representados en las películas de Parque Jurásico fueron científicamente inexactos en diversas maneras. Una discrepancia importante, posiblemente explicada por el hecho de que el Deinonychus fue usado como modelo, es que el tamaño del Velociraptor de la película fue mucho más grande que el de sus diminutos contrapartes reales.

El tamaño del Velociraptor de la película también pudo haber sido aumentado por razones dramáticas por el director Steven Spielberg. En las versiones de la película, los Velociraptor estaban además cubiertos de escamas. No hay evidencia alguna de escamas corporales reportadas en algún dinosaurio manirráptor y es más probable que éste haya estado cubierto de plumas, sin embargo no hay evidencia fósil directa de integumento de cualquier clase del Velociraptor.

En Parque Jurásico III aparecen estructuras similares a plumas en la parte posterior de la cabeza y cuello, aunque éstas no se asemejan a las plumas conocidas de dromaeosáuridos en la vida real. Adicionalmente, los miembros delanteros de los animales filmados no se parecen a aquellos de los dromaeosáuridos reales y sus colas eran muy cortas y flexibles, errores en la anatomía los cuales contradicen directamente la evidencia fósil.

En la secuela de la película Parque Jurásico III, uno de los personajes indica además que los Velociraptores eran más inteligentes que los delfines, ballenas y primates. Basado en la evidencia fósil, esto es altamente dudoso, y es más probable que, mientras que son inteligentes por estándares de dinosaurio, eran menos inteligentes que los grandes gatos modernos.

Desde el éxito de Parque Jurásico, el Velociraptor se ha convertido en una representación ubicua de dinosaurios en la cultura popular. Ha aparecido en varias otras películas y programas de televisión, incluyendo varias de las películas animadas de La Tierra Antes del Tiempo y escenas de la serie de televisión en la serie Transformers Beast Wars. El Velociraptor ha sido también destacado en tres documentales.

En Planeta del Dinosaurio de Discovery Channel, es muy notable una hembra tratando de localizar una manada. En el especial "La Garra Gigante" de las series Paseando con... de la BBC, aparece atacando a un Protoceratops, y en La Verdad Sobre Los Dinosaurios Asesinos, otra producción de la BBC, se muestra al Velociraptor en una batalla animada con un Ankylosaurus.

El Velociraptor además ha aparecido en los ámbitos de la música y el deporte. Por ejemplo, los Toronto Raptors, una franquicia de la NBA, adoptaron un Velociraptor estilizado como símbolo, mientras la banda Norma Jean llamó a su gira de 2005 el "Velociraptour". También hay un juguete robótico basado en el Velociraptor, llamado Roboraptor. Además de formar parte de videojuegos inspirados en Jurassic Park, el Velociraptor ha sido caracterizado en series como Dino Crisis, Turok, Tomb Raider y World of Warcraft.

Velociraptor

Baryonyx ("garra pesada") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo espinosáurido, que vivió en el Cretácico inferior (hace aproximadamente 125 millones de años, en el Barremiano), en lo que hoy es Inglaterra y España.

Descripción
El barionix medía entre 8 y 10 m de largo y unos 5 de alto. Probablemente pesaba alrededor de dos toneladas, aunque los análisis de los huesos sugieren que el ejemplar de Wealden aún no había terminado de crecer en el momento de la muerte.

El barionix es un terópodo muy inusual. La estructura de su pelvis sugiere que era bípedo cuando se desplazaba de un lugar a otro. Sin embargo, sus miembros delanteros eran absurdamente largos para un terópodo, sugiriendo que pasaba mucho tiempo sobre sus cuatro extremidades.

Al igual que los dromeosáuridos, el barionix tenía un par de grandes garras curvas, pero al contrario que éstos, no se situaba en los pies, sino en las manos. La estructura ósea sugiere la existencia de una poderosa musculatura en las extremidades anteriores, mucho mayor que en la mayoría de los terópodos.

El largo cuello era muy poco flexible y no tenía la forma en 'S' de muchos otros terópodos. El cráneo se insertaba en un ángulo agudo y no recto, como es común en dinosaurios similares. Las grandes mandíbulas eran singularmente crocodilianas en aspecto y tenían 96 dientes, el doble que la mayoría de sus parientes. 64 de estos dientes se situaban en la mandíbula inferior y 32, más largos, en la superior. Es posible que el hocico presentase una pequeña cresta.

Devorador de peces
Las mandíbulas semejantes a las de un cocodrilo y el gran número de dientes aserrados indican que barionix fue un animal predominantemente piscívoro. Esto queda confirmado por el gran número de escamas y espinas del pez prehistórico lepidote que fueron halladas en la cavidad abdominal del espécimen inglés.

Se ha especulado que barionix podría permanecer en las orillas, apoyado sobre sus poderosas patas delanteras, y golpeando entonces los peces con la llamativa y potente garra curva que tenía en cada mano para luego capturarlos al vuelo con sus largas mandíbulas. Esta técnica de pesca es similar a la que emplea el oso grizzly americano en la actualidad. La forma alargada pero baja del cuerpo y la cabeza dispuesta en ángulo apoyan esta teoría.

Hasta el descubrimiento del sucomimo, un pariente cercano, barionix fue el único dinosaurio piscívoro conocido. Por otra parte, también se han encontrado huesos de iguanodonte asociados con restos de barionix. A falta de pruebas definitivas, es posible que barionix consiguiese un aporte extra de alimento mediante el consumo de carroña.

Historia
Durante el Cretácico temprano, el primitivo Lago Wealden cubría la mayor parte de lo que ahora es el norte de Europa. Las llanuras de aluvión y los deltas de los ríos que discurrían por las tierras más altas de lo que ahora es Londres desembocaban aquí. El barionix fue descubierto en estos antiguos deltas.

En 1983, un "cazador de fósiles" aficionado, William Walker, encontró una enorme garra que sobresalía de un pozo de arcilla en Surrey. Con la ayuda de otras personas, procedió a extraer el resto del espécimen, que se encontraba prácticamente intacto.

El esqueleto fue cedido a Alan J. Charig y Angela C. Milner, doctores del Museo de Historia Natural de Londres. Éstos publicaron su descripción del espécimen-tipo en 1986 y le dieron el nombre de Baryonyx walkeri a la nueva especie en honor de Walker. Se recuperó alrededor del 70% del esqueleto, incluido el cráneo. Esto permite a los paleontólogos realizar numerosas deducciones sobre el barionix a partir de este ejemplar. El esqueleto se encuentra en exhibición en el Museo de Historia Natural de Londres.

Algunos años después del descubrimiento inglés se encontró un cráneo parcial y varios dientes y huesos de la muñeca del barionix en el yacimiento de Salas de los Infantes, situado en la provincia de Burgos, al norte de España. También se han identificado algunas de las famosas huellas fósiles de La Rioja, provincia vecina de Burgos, como pertenecientes a este género o al de otro terópodo muy similar.

Existe un pequeño debate sobre la clasificación de este dinosaurio. Hay ciertas similitudes con respecto al becklespinax, aunque no existen evidencias de que Baryonyx tuviera unas espinas dorsales como las de este género.
Otro piscívoro parecido a un cocodrilo, sucomimo, fue descrito en 1998 y clasificado en la misma subfamilia que el barionix, Baryonychinae.

Se ha sugerido recientemente (Hutt, 2004) que el Suchomimus tenerensis debería redenominarse como Baryonyx tenerensis debido a algunas similitudes en sus vértebras. La subfamilia Baryonychinae es a su vez una subdivisión de la familia Spinosauridae, que contiene otras formas gigantes del Cretácico de Sudamérica y África como los espinosaurios y el irritator. Probablemente, los primeros espinosáuridos aparecieron en el antiguo continente austral de Gondwana y tuvieron su mayor diversificación en África, colonizando luego Europa Occidental a través de la Península Ibérica.

Baryonyx

Pachycephalosaurus ("reptil de cabeza gruesa") es un género representado por una única especie de dinosaurio paquicefalosauriano paquicefalosáurido, que vivió en el Cretácico superior (hace aproximadamente 68 y 65 millones de años, en el Maastrichtiano), en lo que hoy es Norteamérica.

Descripción
El domo estaba formado por un hueso sólido de 25 cm de grosor, quizá no se utilizaba como protección. Todo el cuerpo estaba libre de armaduras óseas y listo para atacar. Este ornitisquio medía 8 metros de largo y 5.5 de alto, llegando a pesar 1 toneladas y correr a velocidades de hasta 14,5 km/h.
Según varios investigadores, el domo era utilizado en peleas entre miembros de la misma especie, para concursar por el rango y acceder a las hembras, como sucede con las ovejas y elefantes de ahora.

No obstante, recientes estudios en las inserciones de los músculos esternocleidomastoideos y nucal parecen indicar que un paquicefalosaurio no soportaría un embiste de gran magnitud, como el de un carnero, por lo que se especula que tal vez podría servir de reclamo o advertencia, mostrando vivos colores, o como defensa en embistes cortos, ayudandose de las pequeñas púas del hocico.

Pachycephalosaurus

Protoceratops ("primera cara con cuernos") es un género de dinosaurios ceratopsianos protoceratópsidos, que vivieron en el Cretácico superior (hace aproximadamente 85 y 71 millones de años, en el Santoniano y el Campaniano), en lo que hoy es Mongolia. Su nombre proviene del griego "proto-" (primero), "cerat-" (cuernos), y "-ops" (cara). Forma parte de Protoceratopsidae, un taxón integrado por los primeros dinosaurios con cuernos.

Descripción
Los protocerátopos llegaron a medir 2 m de longitud y a pesar 180 kg. Los protocerátopos estaban emparentados con el leptocerátopo, un protoceratopsido que habitaba en Norteamérica. Algunas revisiones, como la de Peter Dodson, atribuyen la diferencia de tamaño y forma de algunos huesos craneales - concretamente el parietal y el escamoso - a la existencia de cierto dimorfismo sexual, además de la edad.

Su aspecto debió ser intimidatorio a pesar de su relativo pequeño tamaño, ya que su cabeza estaba protegida por una maciza placa y su boca poseía un afilado pico. La cola tenía una longitud considerable y era gruesa. La reconstrucción del esqueleto indica que este animal era cuadrúpedo. La plca, además de proteger de posibles ataques frontales, probablmente fuera un elemento más del cortejo durante el periodo de apareamiento.

Los músculos de la mandíbula eran prominentes, capaces de realizar una gran fuerza. De esta manera era capaz de arrancar las plantas y hojas de las que se alimentaba. Después masticaba los alimentos con sus hileras de fuertes dientes.

Historia: Descubrimiento
En 1922 una expedición científica que buscaba ancestros humanos en el desierto de Gobi en Mongolia, encabezada por el explorador estadounidense Roy Chapman Andrews, desenterró algunos de sus huevos. El integrante del grupo que consiguió encontrarlos fue J.B. Shackelford. Además, fueron los primeros huevos de dinosaurio que se encontraron.

Este descubrimiento demostró por primera vez que los dinosaurios eran ovíparos; anteriormente, aunque se supiera que los dinosaurios eran reptiles, no se sabía como estos animales se reproducían. En un nido se encontraron cerca de una treintena de huevos, por lo que se pensó que varias hembras de Protoceratops usaban el mismo habitáculo. Durante mucho tiempo se pensó que el ovirráptor robaba los huevos de estos animales; sin embargo, en 1993 se descubrió un embrión de Oviraptor dentro de esos supuestos huevos de Protoceratops.

Teoría sobre el origen del mito del grifo
Una investigadora del folklore y de la historia científica, Adrienne Mayor de la Universidad de Stanford, ha sugerido que los fósiles magníficamente preservados de Protoceratops y otros dinosaurios con pico podrían ser la base para el mito del grifo.

Los antiguos nómadas escitas que extraían oro en los montes Altai y Tien Shan de Asia Central, pudieron encontrar casualmente algún resto de estos animales y elucubrar a partir del pico que se trataba de enormes pájaros, a los que bautizaron como grifos.

Protoceratops fue el primer proteceratópsido en ser nombrado, así como el que dio nombre a la familia Protoceratopsidae, un taxón de dinosaurios herbívoros demasiado evolucionados para ser psitacosáuridos pero demasiado primitivos para ser ceratópsidos.

Paleobiología
Se han encontrado agrupaciones de nidos, por lo cual es posible que los protoceratopos vivieran en manada o con una organización familiar de tipo familiar. Al nacer, estos animales tenían una longitud de 30 centímetros aproximadamente, y eran alimentados hasta que eran capaces de tener cierta autonomía.

Protoceratops

Triceratops (del griego tri-/t??- ="tres", kéras/???a? ="cuerno", y -ops/-?? ="cara"; "cara de tres cuernos'") es un género de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivieron en el Cretácico superior (hace aproximadamente 67 y 65 millones de años, en el Maastrichtiano) en lo que hoy es Norteamérica.

Descripción
Los tricerátopos fueron uno de los últimos dinosaurios en aparecer antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario Medía hasta 9 metros de longitud y 3 metros de altura . Los tricerátopos eran animales herbívoros,recios y voluminosos (pesaban entre 6,1 y 12 toneladas). Se movían sobre sus cuatro gruesas patas; las delanteras destacaban por su fuerza, ya que debían soportar el peso de un cráneo de dimensiones desproporcionadas. La epidermis del animal era gruesa y presentaba unas pequeñas protuberancias que se diseminaban por su cuerpo de manera irregular.

Los extremidades eran corpulentas y los dedos del pie seccionados.
Su cuello estaba protegido por una extensa placa ósea a modo de escudo, con suficiente resistencia para soportar los envites de otros dinosaurios. Algunos científicos teorizan que dicha placa poseía una coloración llamativa, a pesar de la falta de pruebas para argumentar dicha creencia.

Esta se fundamenta en que los tricerátopos estaban tan bien armados que no usaban estrategias de mimetismo, y que por tanto pudieron usarlo coloraciones vivas como parte del cortejo.
La boca recuerda a un pico de loro, mientras que la dentadura revela que la alimentación de los tricerátopos era eminentemente herbívora. Tras arrancar los brotes y hojas trituraba el alimento con hileras de dientes localizados en el fondo de la boca que le servían como un mecanismo para esquilar el alimento.

Esas piezas dentales crecían de nuevo una vez se desgastaban. Ya que la posición del cráneo es bastante baja, lo más probable es que su dieta normal fueran plantas bajas.

Los tres cuernos
El cráneo distintivo de los tricerátopos tenía un solo cuerno en el hocico, corto y grueso, localizado sobre las ventanas de la nariz, además de un par de cuernos de aproximadamente 1,5 m de longitud, los cuales, estaban ubicados sobre las cuencas oculares. Las crías tienen los cuernos rectos, con una longitud de 5-12 centímetros, antes de que maduren y comience a crearse una curvatura. La parte posterior del cráneo posee una pequeña concavidad huesuda.

Se han propuesto un diverso número de teorías sobre el uso de los cuernos:
Como defensa contra depredadores, como el tiranosaurio.
Como medio de comunicación entre miembros de su manada.
Como medio de disputa de territorios y apareamiento.
Como medio de cortejo.
Como un símbolo de estatus que reflejaba (o determinaba) su posición en la manada.
Como puntos de anclaje para los músculos de la quijada.
Como un medio de termorregulación.

Paleobiología
Debido a evidencia de rastros fósiles que muestran huellas de docenas de individuos, los paleontólogos creen que los tricerátopos vivieron en manadas, similares a las de los búfalos. No obstante, no se han hallado agrupaciones de fósiles de este animal hasta la fecha. Los dientes de los tricerátopos son uno de los fósiles más abundantes del final del Cretácico en el norte de Estados Unidos, sugiriendo que fueron los herbívoros dominantes de su tiempo.

Algunos paleontólogos opinan que los machos combatían entre ellos para conseguir la jefatura del grupo, así como parte del cortejo nupcial. No obstante, estos combates no eran mortales: los machos trababan sus cuernos y se empujaban mutuamente como demostración de fuerza. Gracias a su placa ósea, los golpes recibidos no solían ser graves. Sin embargo, se han encontrado placas fracturadas, lo que demuestra que algunos combates pudieron llegar a ser bastante violentos.

No debieron tener demasiados enemigos naturales, ya que hasta los depredadores de mayor alcurnia, como el tiranosaurio, podían encontrar presas más débiles y por tanto con menos riesgo. Un choque frontal contra un tricerátopo, además de ser fatal por las heridas causadas por los cuernos, sería inútil, ya que la placa ósea impediría el daño por garras y dientes. Se ha estimado en 35 km/h la velocidad punta de los tricerátopos durante una embestida. Seguramente esa maniobra era más que suficiente para que la mayoría de carnívoros emprendieran la huida.

Historia
El primer espécimen de tricerátopo fue descubierto por John Bell Hatcher en Lance Creek, (Wyoming), en el año 1888. Encontró un gran cuerno y un enorme esqueleto en las profundidades de un cañón. Su declaración como un dinosaurio legítimo se realizó cuando fue descubierto un cráneo intacto. Fue nombrado como actualmente se le conoce por Othniel Charles Marsh en 1889.[9] Sin embargo, dos años antes él mismo lo había identificado erróneamente, declarándolo como un tipo de bisonte: aquellos restos erróneamente nombrados eran originarion de las cercanías de Denver, Colorado; fueron hallados en la primavera de 1887.

La robusta naturaleza del cráneo de estos animales ha permitido que muchos ejemplares se hayan preservado como fósiles, lo que también ha ayudado a que puedan ser estudiadas variaciones entre diversas subespecies.
En las primeras décadas posteriores a la descripción de Triceratops, se rescató varios esqueletos, que variaban en menor o mayor grado del Triceratops original, llamado T. horridus por Marsh (del latín horridus =rugoso, sugiriendo la textura rugosa de aquellos huesos pertenecientes al especimen tipo, más tarde identificado como un individuo anciano). Las especies conocidas de triceratópos incluyen al T. prorsus (Marsh, 1890) y al T. horridus (Marsh, 1889). Anteriormente se creyó que el dicerátopo era una especie de tricerátopo, pero actualmente este se encuentra reconocido como un género distinto.

Clasificación
El género Triceratops es el mejor conocido dentro de la familia Ceratopsidae, un grupo de grandes dinosaurios con cuernos que habitaron en Norteamérica. Lo relación con otros dinosaurios y sus orígenes ha sido problemática durante mucho tiempo. En la taxonomía filogenética, se ha usado este género como punto de referencia en la definición de Dinosauria; se designó como dinosaurio a todo descendiente del antecesor común más reciente de Triceratops y Neornithes (es decir, los pájaros modernos).

Las siguientes especies se consideran nomen dubium (nombres dudosos) que se basan en restos que son tan pobres o incompletos que no se puede distinguir con las especies de tricerátopos ya establecidas.

T. albertensis (C. M. Sternberg, 1949)

T. alticornis (Marsh, 1887 (originalmente Bison))

T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)

T. galeus (Marsh, 1889)

T. ingens (Lull, 1915)

T. maximus (Brown, 1933)

T. sulcatus (Marsh, 1890)

Los siguientes nombres son errores en la asignación:

T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)

T. calicornus (Marsh, 1898) (=T. horridus)

T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)

T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)

T. hatcheri (Lull, 1907) (=Diceratops hatcheri)

T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originalmente Polyonax; =Polyonax mortuarius)

T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)

T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)

T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originalmente Agathaumas sylvestris)

Triceratops

Parasaurolophus (gr."cerca del lagarto crestado" pronunciado, ?pær?s?'r?l?f?s) es un género de dinosaurios hadrosáuridos, que vivieron en el Cretácico superior (hace aproximadamente 83 y 71 millones de años, en el Campaniano), en lo que hoy es Norteamérica. Su nombre hace referencia a su parentesco con el dinosaurio Saurolophus.

Descripción
Como ocurre con la mayoría de los dinosaurios, se conoce el esqueleto de Parasaurolophus de manera incompleta. Los parasaurolófos median aproximadamente 10 metros de longitud y 5 de alto y pesaba 4 toneladas, que posiblemente tenian un comportamiento gregario.

Existen diferencias significativas en el tamaño del cráneo de las distintas especies, ya que que el de Parasaurolophus tubicen alcanza los 2 metros de longitud incluyendo la cresta, mientras que Parasaurolphus walkeri apenas supera el metro y medio. Su peso estimado es de 2,5 toneladas. Como otros hadrosáuridos alternaban su manera de caminar entre dos y cuatro patas.

Poseían una enorme cresta tubular con cuatro secciones huecas dos que aputaban hacia arriba y dos hacia abajo de largo que se conectaba con la nariz, la cual se creía que podía servir como tubo para respirar debajo del agua, suposición que fue desmentida por estudios posteriores, los cuales establecieron la ausencia de algun tipo de orificio en la parte superior.

A raíz de modelos hechos de la cresta, se ha sugerido que se empleaba para para emitir sonidos (parecidos a los de un trombón) con la finalidad de comunicarse con dinosaurios de su misma especie. Una función que también se cree posible es la atracción de machos a hembras utilizando la cresta, esto se cree debido a que los machos poseén una cresta más larga que las de las hembras.
Estos animales tenían la cola larga y aplastada a los lados lo que lleva a pensar que el parasaurolófo podía nadar.

Al final de las extremidades es un misterio, algunos paleontólogos dicen que son pezuñas y otros dicen que son garras desgastadas por el tiempo. Se han encontrado impresiones de piel del parasaurolófo, asi como varios esqueletos completos por lo que se tiene una muy buena idea de su aspecto.

La Cresta
Se han propuesto muchas hipótesis para explicar la función de la cresta, aunque la mayoría de ellas han sido desacreditadas. Se han dado varias hipotesis acerca de su cresta como respirar debajo del agua teoría que se creyó durante mucho tiempo hasta que fue desmentida. Se cree que era para la atracción y distincion entre machos y hembras, para comunicarse en caso de algun peligro u orden y para termoregulación. La mas sobresaliente es la de la comunicación.

Esta se realizó observando la estructura interna del tubo, para concluir que pudo funcionar como un resonador natural, y haber tenido una función sonora. James Hopson cree que el especimen P.crytocrstatus es la hembra de P.tubicen por tener una cresta mas corta pero Thomas Williamson dice que es un joven del P.tubicen.

Historia
Fue descrito por primera vez en 1922 por William Parks en Alberta. Su nombre probiene del Griego para/pa?a cercano saurus/sa???? reptil lophos/??f?? crestado. Todo esta basado sobre el ROM 768 que consiste en un craneo y un cuerpo parcial. William Parks le nombró P.Walkeri en honor al banquero Sir Byron Edmund Walker. En 1921, Charles H. Sternberg recobro un craneó parcial (PMU.R1250) del en San Juan Nuevo México.

Este especimen fue enviado a Uppsala, Suecia en donde Carl WIlman lo describio como una segunda especie P. Tubicen en 1931. John Ostrom desribio otro especimen (FMNHP27393) En Nuevo México en 1961 EL P. Crytocristatus.

Clasificación
El nombre de Parasaurolophus se debía a los parecidos superficiales que existían en la cresta de este género y de Saurolophus. Sin embargo, el pariente mas cercano al Parasaurolophus era el Charonosaurus encontrado en China en los años 1970´s. Entre las 3 especies de Parasaurolophus hay numerosas diferenias, como el tamaño y complejidad de las crestas. La especie tipo P. walkeri, de Alberta, se conoce a partir de un único especimen.

Paleoecología
En el Dinosaur Park Formation, Parasaurolophus walkeri compartía principalmente territorio con Centrosaurus, Styracosaurus,Chasmosaurus, Prosaurolophus, Gryposaurus, Corythosaurus, Lambeosaurus, Gorgosaurus, Edmontonia y Euplocephalus. El Dinosaur Park Formation tenía muchos ríos y pantanos. Las coníferas predominaban. En Nuevo México compartía territorio con Alamosaurus, Kritosaurus, Pentaceratops, Nodocephalosaurus y Saurornitholestes.

Alimentación
El Parasaurolophus era de alimentación hervíbora. Tenía cientos de dientes ordenados en pilares para poder arrancar las hojas. Tenía un sofisticado sistema de ingerir alimentos, análogo a la masticación. Este animal comía a cuatro metros del suelo.

Parasaurolophus

Iguanodon (gr. "diente de iguana") es un género de dinosaurios ornitópodos iguanodóntidos, que vivieron en el Cretácico inferior (hace aproximadamente 135 y 99 millones de años, en el Valanginiano y el Albiano), en lo que hoy es Europa, Asia y Norteamérica.

Descripción
Los iguanodontes alcanzaron entre 9 y 10 m de longitud, entre 3 y 4 m de altura y llegaban pesar hasta 4.5 t. Los investigadores han calculado que podía trasladarse a 11 km/h. Sus defensas se fueron desarrollando poco a poco. Al principio, el pulgar no podía tocar los otros dedos de la mano y se mantenía inclinado hacia el lado. Pero luego, el extremo se modificó y se convirtió en una espina cónica prolongada que utilizaba como arma.

Locomoción
Estos ornitópodos, así como podían caminar en cuatro patas, también podían adoptar una postura bípeda ya que la columna vertebral se sostenía horizontalmente acercando los brazos al suelo, de manera que los iguanodontes pudieran lograr tal habilidad. La cola también estaba en posición horizontal alejada del cuerpo y por encima del suelo. En un comienzo, los científicos pensaron que los iguanodontes eran animales torpes, como un rinoceronte, al caminar en cuatro patas. Más tarde, cuando en Bélgica se encontraron ciertos esqueletos, creyeron erróneamente que se desplazaban erguidos con la cola apoyada en el suelo. Sus brazos eran largos y sus dedos se doblaban hacía atrás para sostener el cuerpo al caminar en cuatro patas. El quinto dedo era delgado y flexible.

Historia
El primer rastro de un iguanodonte fue un diente fosilizado encontrado por la esposa de Gideon Mantell, Mary Ann, en los estratos de Tilgate Forest, Cuckfield, Inglaterra. Mantell nombró a la criatura Iguanodon, ya que los dientes hallados eran similares a los de una iguana que él tenía conservada en formol, debido a su reciente observación de una recién llegada iguana disecada.

Años después se encontró un espécimen más completo de iguanodonte en una cantera de Maidstone, en el que Mantell lo identificó basado en el diente que tenía. La losa de Maidstone permitió las primeras reconstrucciones esqueléticas y las interpretaciones artísticas de un iguanodonte. El error más famoso fue la adición de un cuerno, también descubierto por la esposa de Mantell, sobre la nariz del dinosaurio.

El descubrimiento de muchos mejores especímenes de I. bernissartensis en 1878 reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado, quizás usado para la defensa, a modo de puñal contra los depredadores de su ambiente. Inclusive, dicho errar se encuentra aún presente en las esculturas inaguradas en la exposición del Palacio de Cristal, conservadas actualmente como testimonio histórico.
Se han encontrado Iguanodon en casi todo el mundo y se han convertido en referencia al ejemplificar a los ornitópodos desde los más antiguos libros.

Etimología
Iguanodon fue el segundo género de dinosaurios en ser nombrado (el primero fue Megalosaurus). Fue bautizado por Gideon Mantell con el nombre, Iguanodon, el cual se deriva del iguana y de la palabra griega odontos (diente).

Iguanodon

Tyrannosaurus (gr. "reptil tirano") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió en el Cretácico superior (hace aproximadamente 85 y 65 millones de años, en el Mastrichtiano), en lo que es hoy Norteamérica.

Descripción
El tiranosaurio medía aproximadamente 12 y 13 m de longitud y entre 5 y 6 m de altura, con un peso estimado de 4 y 8 t. El tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,75 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneo presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la movilidad por una estructura más maciza, cosa inusual en los terópodos, que por lo general tenían huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto.

Cuando el tiranosaurio fue descubierto, no se hallaron las extremidades superiores. Para completar el esqueleto original, que fue montado para ser exhibido al público, Osborn sustituyó esa parte restante por los "brazos" con tres dedos de un alosaurio. Sin embargo, en 1914, Lawrence Lambe demostró que el tiranosaurio estaba estrechamente relacionado con el albertosaurio, por lo que le atribuyó 2 dedos en lugar de 3, conjetura que se confirmó en 1989, con el hallazgo de brazos, los cuales eran relativamente diminutos, de aproximadamente 1 m.

Su función es desconocida. La ubicación de los músculos indica una gama restringida de movimiento, pero de gran fuerza. Algunos especialistas sostienen que se pudieron haber empleado para cazar. Los paleontólogos creen que cada brazo era lo suficientemente fuerte como para levantar unos 150 kg, lo equivalente a dos humanos adultos.

En las extremidades inferiores disponía de 3 uñas (más una vestigial). El tiranosaurio tenía una cola larga, rígida y puntiaguda que utilizaba como contrapeso para su enorme cabeza y para apoyarse al efectuar giros rápidos.
Una prueba fue el hallazgo de un coprolito con huesos semidigeridos de un edmontosaurio. Sus cavidades oculares estaban posicionadas de forma tal que los ojos apuntaban hacia adelante, dándole una visión binocular.

Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían 1,4 m y estaban llenas de afilados dientes curvos de 20 cm. Estudios recientes sugieren que este dinosaurio tuvo la mordedura más poderosa de todos los depredadores, con una fuerza de presión de más de 4 toneladas .

El tiranosaurio, al igual que todos los terópodos, era bípedo. Sus patas estaban dotadas de un tejido almohadillado. Este tejido también funcionaba como un resorte. Los huesos largos de las patas se fusionan entre sí para transferir las fuerzas mayores generadas por sus pisadas fuertes, por las piernas y hacia el resto del cuerpo.

Los estudios han demostrado que el tiranosaurio tenía unas patas bastante largas. Todavía existen desacuerdos sobre cuan rápido se desplazaba el tiranosaurio. Los cálculos oscilan entre una velocidad pausada de 18 km/h y una muy rápida de 72 km/h.

Los científicos que consideran que el T. rex se movía rápidamente indican que sus patas eran semejantes a las de ornitomímidos tan veloces como el estrutiomimo. Un estudio reciente concluyó que el T. rex no tenía suficiente masa muscular en las piernas como para ser tan veloz, según dicho estudio su velocidad máxima oscilaba entre 35 y 45 km/h, más rápido que un corredor olímpico promedio.

Algunos científicos indican que los animales pesados tienen las patas ubicadas debajo del cuerpo como pilares, con huesos grandes para soportar el peso, lo que no les permite correr. Quizá el T. rex era lento. Sólo se ha descubierto una huella en México que podría ser de un T. rex y que mide casi 1 m de longitud.

Si se encontrara toda la serie de las huellas se conocería mejor que tan rápido pudo andar. Los bípedos tienen mayor riesgo de caerse, si durante un arranque se tropiezan, y no pueden acomodar sus patas debajo del cuerpo. Estudios recientes sugieren que los adultos no eran animales especialmente veloces, aunque en una persecución podían dar zancadas de más de 4 m.

Las caídas eran muy peligrosas para el T. rex porque la cabeza recorría más de 3 m en el desplome, y los brazos no podían detener su caída. Los avestruces tienen un problema similar. Si el T. rex se caía duramente podía lesionarse e incluso morir. Unos investigadores calcularon que si un T. rex de 6 toneladas corriera a una velocidad de 72 km/h y tropezara, golpearía el suelo con mucha fuerza y se deslizaría con tanta presión que no podría soportar el dolor de sus huesos y músculos rotos, lo que le causaría la muerte.

Pero otro equipo de investigadores dio una propuesta más aceptable, trata de la posibilidad que el T. rex se mueva entre los 18 y 54 km/h, parecida a la velocidad máxima de un elefante africano. Si el T. rex se cayera a dicha velocidad, se lesionaría y quizás se rompería algunos huesos pero podría sobrevivir.
El cerebro del tiranosaurio era tan grande como el de un gorila y tenía aproximadamente un volumen de 1000 cm³, aunque la mayor parte del mismo estaba dedicado a su sentido del olfato, que, según se cree, pudo haber sido el más agudo de todos.

Crecimiento
La identificación de varios especímenes como el T. rex juvenil ha permitido a científicos a documentar cambios ontogenéticos de la especie, estimar la esperanza de vida, y a determinar que tan rápido los animales habrían crecido. El individuo más pequeño que se conoce (LACM 28471, el supuesto "terópodo de Jordán"), como se estima, ha pesado sólo 29.9 kg (130 lb), mientras el más grande, como FMNH PR2081 ("Sue") pesó más de 5400 kg (6 toneladas). Análisis histológicos de huesos del tiranosaurio mostró que LACM 28471 tuvo sólo 2 años cuando murió, en cambio "Sue" alcanzó los 28 años, una de las mayores edades en su especie.

La histología también ha permitido que la edad de otros especímenes sea determinada. Las curvas del crecimiento pueden ser desarrolladas cuando las edades de diversos especímenes se trazan en un gráfico junto con su masa. Una curva de crecimiento del tiranosaurio es con forma de S, con los juveniles teniendo menos de 1.800 kilogramos (2 toneladas) hasta aproximadamente 14 años de edad, cuando el tamaño del cuerpo comenzó a aumentar dramáticamente. Durante esta fase rápida del crecimiento, un joven tiranosaurio ganaría un promedio de 767 kilogramos (1587 lb) al año durante los cuatro años próximos.

La madurez física pudo haber sido entre 18 y 19 años, después de lo cual la curva de crecimiento sube de nuevo. Por ejemplo, solamente 600 kilogramos (1.320 libras) separan a "Sue" de un espécimen canadiense de 22 años. Otros tiranosáuridos exhiben una curva similar del crecimiento, aunque con rangos de crecimiento mucho más bajos que corresponden a sus bajos tamaños de adulto.

Plumas
Dada la posición filogenética del tiranosaurio, se ha propuesto que pudo haber tenido plumas. Pequeños celurosaurianos (un grupo de dinosaurios estrechamente relacionados) de la Formación de Yixian en Liaoning, China, han sido descubiertos presentando plumas penáceas o con el antiguo pelaje de "protoplumas", que sugiere la posibilidad de que los tiranosáuridos también pudieron haber tenido plumas.

En el 2004, el primitivo tiranosauroide Dilong fue descubierto en la misma formación y mostró pruebas de largas plumas en la cola. Sin embargo, impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de Alberta y Mongolia aparecen mostrando las escamas escaladas típicas de otros dinosaurios. Esto sería compatible con el tamaño de la criatura, como en 8 toneladas la dispersión de calor del tiranosaurio de sangre caliente en realidad habría sido impedida por una cubierta de plumas.

Es posible que el T. rex presentara plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como ocurre con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, en áreas reducidas.

Estrategias de alimentación
La mayor parte del debate sobre el tiranosaurio se centra en su tipo de alimentación y locomoción. El experto paleontólogo Jack Horner afirma que el tiranosaurio era exclusivamente carroñero y que no se involucró en la caza activa en lo absoluto . Horner sólo presentó esto en un contexto oficial científico una vez, principalmente hablando de ello en sus libros y en los medios de comunicación.

Su hipótesis está basada en que el tiranosaurio poseía grandes bulbos y nervios olfativos (en relación con su tamaño cerebral), lo que sugiere que tuvo un sentido sumamente desarrollado del olfato, por lo que, como muchos carnívoros actuales, podría haber descubierto cadáveres husmeando a grandes distancias. Los dientes de tiranosaurio podrían aplastar huesos, su mordida es 5 veces más fuerte que la de un león africano una habilidad que indica que quizás fuera común que este animal extrajera alimento de la médula ósea de los remanentes de un cadáver, una vez consumidas las partes más nutritivas.

Ya que al menos partes de las presas del tiranosaurio podían moverse rápidamente, las pruebas de que caminaba en lugar de correr podrían indicar que era carroñero (ver sobre esto más abajo).
Muchos científicos que han publicado sobre el tema insisten en que el tiranosaurio fue tanto depredador como carroñero, alimentándose de cualquier carne que pudiera conseguir, dependiendo de la oportunidad que se le presentara. Carnívoros modernos son depredadores raras veces estrictos o carroñeros.

Los leones, por ejemplo, a veces comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento que hurga en busca depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores.

Recientes estudios oseos demuestran, por las inserciones musculares en el occipital, el malar y las escápulas, así como las inserciones del masetero, y teniendo en cuenta el peso del cráneo y las mandíbulas, el tiranosaurio no podría ser capaz de realizar mucha presión mandibular, no la suficiente como para poder abatir a un dinosaurio de gran tamaño; ello le limitaría a presas pequeñas, pero éstas generalmente son más rápidas y ágiles, por lo que se piensa que el tiranosaurio se alimentaba exclusivamente de animales débiles, ancianos, enfermos, o de piezas muertas o cazadas por otros carnívoros más pequeños, comportamiento que se asemeja al de las hienas, precisamente por el mismo motivo fisiológico.

A mayores, el gran desarrollo del lóbulo olfativo incrementaría las tendencias carroñeras, como ya se mencionó anteriormente.
No obstante, existen pruebas de comportamiento cazador en el tiranosaurio, como por ejemplo la visión binocular mencionada más arriba.

Debido a que los carroñeros no necesitan la compleja percepción de profundidad que brinda la visión estereoscópica, en los animales modernos la visión binocular se halla principalmente en los depredadores. Además, el descubrimiento de marcas de mordidas en otros animales e incluso en otros tiranosaurios sugiere un comportamiento predatorio.

Al examinar el espécimen de tiranosaurio denominado Sue, el paleontólogo Peter Larson encontró una fíbula quebrada y sanada, vértebras de la cola, huesos faciales dañados y un diente de otro tiranosaurio incrustado en una vértebra del cuello. Si esta interpretación es correcta, podría tratarse de una prueba substantiva de comportamiento agresivo entre tiranosaurios, aunque no está claro si se debía a competencia por alimentos y parejas o simplemente canibalismo.

Sin embargo, investigaciones más recientes concluyeron que la mayoría de las lesiones son debidas a infecciones y no a ataques, o simplemente daños en los fósiles con posterioridad a la muerte, además de que las pocas heridas conocidas son demasiado generales como para indicar agresividad intraespecífica.

En el lugar de hallazgo de Sue, también se encontraron restos del esqueleto de un edmontosaurio con heridas en su cola, infligidas por tiranosaurios, que sanaron en vida, lo que sugiere caza activa en lugar de consumición de restos. Otra pieza de evidencia es un tricerátopo encontrada con falta de un tercio de su cuerno y la huella de un diente a lo largo de una pieza de su cola, herida que, de nuevo, fue infligida por un tiranosaurio en vida y sanó.

No obstante, esto podría defender el hecho de que se alimentaran de animales débiles, y que estos ejemplos fueran fracasos por esa razón.
Otro tema relacionado son los estudios contradictorios acerca de cuan rápido podía correr un tiranosaurio. Las especulaciones hablan de hasta 70 kilómetros por hora e incluso más.

Locomoción
Los científicos que creen que el tiranosaurio podía correr lentamente señalan que sus huesos huecos y otras características que deben haber aligerado su cuerpo pueden haber mantenido el peso de un adulto en apenas cinco toneladas , y que otros animales como los avestruces y caballos, dotados de piernas largas y flexibles, alcanzan altas velocidades mediante zancadas lentas pero largas. Además, algunos han argumentado que los tiranosaurios tenían los músculos de las patas relativamente más grandes que cualquier animal actualmente existente, lo que podría haber permitido una carrera rápida a 40-70 km/h.

Algunos viejos estudios de anatomía de las patas de animales vivos sugieren que el tiranosaurio no podía correr y sólo se limitaba a caminar. La relación entre las longitudes de su fémur y su tibia, (mayor a 1, como en la mayoría de los terópodos grandes) podría indicar que los tiranosaurios eran caminantes especializados, como los modernos elefantes. Adicionalmente, sus pequeñas extremidades superiores no hubieran podido evitar una caída debido a un tropezón. Las estimaciones de peso estándar, de entre 6 y 8 toneladas, hablan de un impacto mortal si el dinosaurio cayera a tierra.

Sin embargo, debe notarse que se sabe que las jirafas pueden galopar a 50 km/h (31 m/h); y que a esas velocidades estos animales se arriesgan a romperse una pata, lo que no impide que el comportamiento exista. Pero estimaciones sobre la fortaleza de las patas de los tiranosaurios indican que estas eran apenas más fuertes, o iguales, que las de los elefantes, animales relativamente limitados en su velocidad.

Los partidarios de la limitación a la caminata proponen una velocidad máxima de unos 17 km/h, más rápido que muchas de sus probables presas, como los hadrosaurios y ceratopsianos . Debido a esto, y a que los tiranosaurios pueden haber usado tácticas de emboscada para atrapar a presas más rápidas, quienes creen que era un depredador afirman que su velocidad no era decisiva, por lo que no es un asunto importante.

La investigación más reciente de la locomoción del tiranosaurio no especifica cuan rápido pudo haber corrido pero admite que hay poca base para poder concluir un rango de velocidades más ajustado que entre 17 km/h (11 m/h), que sería sólo caminar o andar lento, y 40 km/h (25 m/h), que sería una carrera de velocidad moderada. Por ejemplo, un artículo en Nature (Hutchinson & García, 2002) usó un modelo matemático (validado por aplicación a una amplia gama de animales vivos) para calibrar la masa de músculo de la pierna necesaria para la carrera rápida (más de 40 k/h).

Ellos encontraron que propuesta la velocidad máxima superior a 40 km/h (25 m/h) fuera irrealizable, porque ellos requerirían músculos de la pierna muy grandes (más aproximadamente del 40-86% de masa de cuerpo total ). Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido grandes músculos en las piernas. Esta discusión es difícil de resolver, ya que no se sabe cuan grandes eran los músculos de sus piernas. Si estos fueron más pequeños, sólo podría haber alcanzado unos 17,7 km/h (11 m/h) caminando/trotando.

Ambiente
El tiranosaurio vivía en todo el occidente de Norteamérica, desde Alberta (Canadá), hasta Coahuila en México, justo antes de que los dinosaurios se extinguieran. Normalmente el T. rex habitaba en planicies de inundación y bosques subtropicales donde acechaba a sus presas, en zonas demarcadas por ríos, lagos y bosques exuberantes llenos de cicadáceas, helechos, plantas florecidas y árboles como las coníferas, sicomoros y araucarias.

En la época del T. rex, Norteamérica presentaba un paisaje natural con elementos familiares y extraños. Las tortugas de cuero, los cocodrilos, los lucios (Esocidae), y los peces aguja (Lepisosteidae) que vivieron en esa época eran bastante similares a los que se pueden encontrar hoy. Las ranas y los lagartos varanos eran otros animales familiares. Los helechos, colas de caballo, palmas, magnolias, álamos y arbustos eran algunas de las plantas dominantes; los pastos y hierbas ya se habían desarrollado, pero no estaban aún extendidas.

Las coníferas como sequoias, araucarias, pinos, y cipreses eran comunes. El T. rex probablemente vivió en muchos hábitats diferentes debido a su amplio rango, pero muchos de los yacimientos fósiles en donde normalmente se encuentran sus esqueletos parecen haber sido bosques subtropicales y húmedos. Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de semejanza con la fauna actual. Los pterosaurios gigantes, como el Quetzalcoatlus, planeaban y volaban en los cielos, con envergaduras de alas de más de 12 metros.

Otros terópodos, incluyendo a los dromeosáuridos, troodóntidos y ornitomímidos, parecen haber medido menos de 4 ó 5 metros de largo. Las manadas de ceratopsianos como los tricerátopos y torosaurios, y de hadrosaurios como los hadrosaurios y edmontosaurios, vagaban por la tierra, mientras aves dentadas volaban en los bosques (Ichthyornis) y nadaban en las orillas de los mares (Hesperornis). Otros dinosaurios herbívoros fueron el armado anquilosaurios, los "cabeza-duras" paquicefalosaurios y estigimoloch y pequeños ornitópodos como Bugenasaura y tescelosaurio.

Antiguos primates también pudieron haber existido junto a los dinosaurios (esta publicación está abierta a la discusión). Los mamíferos (predominantemente multituberculados y marsupiales) eran todavía pequeños, animales nocturnos que se asemejaban mucho a las ratas y musarañas de hoy, como el Ptilodus y Meniscoessus; aunque había géneros excepcionales que parecían ya un poco más grandes y desarrollados, como el Taeniolabis.

Se cree que el tiranosaurio necesitaba extensos rangos geográficos de alimentación, debido a la retirada de la Vía Marítima Interior Occidental de Norteamérica, hace 69 millones de años, lo cual incrementó el tamaño del rango de alimento.

Historia
Sus restos fósiles son escasos. Hasta el 2006 han sido hallados 30 especímenes, incluyendo sólo tres cráneos completos. Los primeros especímenes encontrados tuvieron un papel importante en la Guerra de los Huesos. Cabe destacar que Tyrannosaurus rex es el dinosaurio carnívoro mejor conocido en la cultura popular humana.

Descubrimiento
La localización de todos los descubrimientos está restringida a Norteamérica. El primer espécimen (una vértebra parcial) fue descubierto por Edward Drinker Cope en 1892 y se describió como Manospondylus gigas. Fue atribuida al Tyrannosaurus rex en 1912 por Henry Fairfield Osborn. Barnum Brown, el conservador auxiliar del Museo Americano de Historia Natural, encontró el segundo esqueleto del T. rex en Wyoming en 1900.

Este espécimen fue originalmente nombrado Dynamosaurus imperiosus en el mismo documento en el que el Tyrannosaurus rex fue descrito. Si no hubiera sido por el orden de las páginas, Dynamosaurus se hubiera convertido en el nombre oficial. El material original del "Dynamosaurus" reside en las colecciones del Museo de Historia Natural, Londres.

En total, Barnum Brown encontró cinco esqueletos parciales del T. rex. Brown recolectó su segundo tiranosaurio en 1902 y 1905 en la Formación de Hell Creek, Montana. Este fue el holotipo que se usó para describir al Tyrannosaurus rex por Osborn en 1905. En 1941 se lo vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania. El cuarto y más grande hallazgo de Brown, también descubierto en la Formación de Hell Creek, se exhibe en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.

Susan Hendrickson, paleontóloga amateur, descubrió el más completo (más del 90%) y más grande esqueleto fósil del T. rex conocido hasta ahora, en la Formación de Hell Creek cerca de Faith, Dakota del Sur, el 12 de agosto de 1990. Sobre la propiedad de ese espécimen de T. rex, ahora llamado Sue en honor a su descubridora, se entabló una enconada batalla legal. En 1997 esta se fijó a favor de Maurice Williams, dueño original del territorio, y la colección fósil se vendió en subasta por $7,6 millones de dólares.

Actualmente el esqueleto se ha vuelto a montar y se exhibe en el Museo Field de Historia Natural. Basándose en los huesos fosilizados de Sue, el espécimen alcanzó su tamaño completo a los 19 años de edad y murió 9 años después, viviendo en total 28 años de edad. Los investigadores informan el descubrimiento de dos fósiles de T. rex, uno sub-adulto y otro juvenil (ambos fueron desenterrados en la misma cantera en la que se descubrió Sue); lo cual da evidencia a la posibilidad de que el T. rex corría y cazaba en manadas u otros grupos.

Otro tiranosaurio, apodado "Stan" en honor al paleontólogo amateur Stan Sacrison, se encontró en la Formación de Hell Creek cerca de Buffalo, Dakota del Sur, en la primavera de 1987. Después de 30.000 horas de excavación y preparación, surgió un 65% del esqueleto completo. Stan está actualmente en exhibición en la exposición del Museo Black Hills de Historia Natural en Hill City, Dakota del Sur, después de una extensa gira mundial.

Este tiranosaurio fue encontrado también con muchas patologías en sus huesos, incluyendo costillas y un cuello roto que luego se sanaron y un espectacular agujero en la parte trasera de su cabeza, con el tamaño de un diente de tiranosaurio. Stan y Sue fueron examinados por Peter Larson.

En el 2001, el 50% del esqueleto de un juvenil tiranosaurio fue descubierto en la Formación de Hell Creek en Montana por un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de Rockford, Illinois. Apodado "Jane", el hallazgo fue inicialmente considerado el primer esqueleto conocido del pequeño tiranosáurido nanotirano pero una investigación subsecuente ha revelado que el fósil fue de un tiranosaurio juvenil. Este espécimen es el más completo y mejor preservado juvenil hasta la fecha.

Jane ha sido examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson y varios otros paleontólogos renombrados, debido a la unicidad de su edad. Jane está actualmente en exposición en el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford, Illinois.
En marzo del 2005 en la revista Science, Mary Higby Schweitzer de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y sus colegas anunciaron la recuperación del tejido blando de la cavidad medular de un hueso de la pata fosilizada de un T. rex, que databa aproximadamente 68 millones de años.

El hueso había sido roto, intencionalmente aunque con renuencia, para ser enviado y no fue conservado de la manera usual porque Schweitzer estaba deseando investigar el tejido blando. Designado como el espécimen 1125, o MOR 1125 del Museo de los Rocosas, el dinosaurio fue desenterrado previamente en la Formación de Hell Creek. Vasos sanguíneos (flexibles y bifurcados) y el tejido (de la fibrosa pero elástica matriz del hueso) fueron reconocidos.

Además, se encontraron microestructuras parecidas a las células de la sangre dentro de la matriz y los vasos sanguíneos. Las estructuras son semejantes a las células y vasos sanguíneos del avestruz actual. Sin embargo, ya que un proceso desconocido y distinto al de la fosilización normal parece haber conservado el material, los investigadores son cuidadosos de no afirmar que este es el material original del dinosaurio. La presencia de huesos medulares en este espécimen también es interesante.

Si resulta ser el material original, cualquier proteína sobreviviente puede usarse como medio de estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN (ácido desoxirribonucleico) de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína se crea típicamente por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser meramente el resultado de personas que asumen que la conservación del tejido era imposible, y simplemente no lo observaron; desde el primero, dos tiranosaurios más y un hadrosaurio también han sido encontrados teniendo estas estructuras similares a tejidos.

En un boletín de prensa del 7 de abril del 2006, la Universidad del Estado de Montana reveló que el cráneo de tiranosaurio más grande hasta ahora hallado también poseía esta característica. Descubierto en los años 1960 y recientemente reconstruido, el cráneo mide 149,8 centímetros (59 pulgadas) de largo, comparado con el cráneo de "Sue" (140,7 cm, es decir 55,4 pulgadas) hay una diferencia de 6,5% sistemática.

En el 2000, había controversia en cuanto a su nombre, porque los huesos de dinosaurio desenterrados en Dakota del Sur en junio de ese año pueden haber sido la parte de un fósil conocido como Manospondylus gigas. Según las reglas de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, el sistema que da a los animales su designación científica, usualmente a partir de raíces latinas y griegas, el nombre de Cope, creado en 1892, Manospondylus gigas, debería tener la prioridad porque su descubrimiento ocurrió primero.

Sin embargo, en la 4ta edición del ICZN, que surtió efecto el 1 de enero 2000, Capítulo 8, Artículo 35.5, declaró que cualquier tal descubrimiento hecho después de 1999 no hace que el más viejo nombre sustituya al más nuevo, prevaleciendo el nombre y que el Tyrannosaurus debe ser un nomen conservandum ("nombre conservado"). Por lo tanto, independientemente del resultado del descubrimiento, el nombre Tyrannosaurus, todavía es usado hoy por los biólogos .

Tyrannosaurus es, en definitiva, el género tipo (mundialmente aceptado) de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. Otros miembros de la subfamilia Tyrannosaurinae, incluyen al Daspletosaurus de América del Norte y a Tarbosaurus de Asia; los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del género del Tyrannosaurus.

En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev, nombró al Tyrannosaurus bataar como una nueva especie. Para 1965, esta especie fue renombrada como Tarbosaurus bataar. El Tarbosaurus, de Mongolia, es a veces colocado en el género Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la mayor parte de investigadores de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes diferencias entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados.

Un gran número de especies inválidas de Tyrannosaurus ha sido clasificado como T. rex y Tarbosaurus bataar. La lista es la siguiente:

T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (originalmente Aublysodon) especie no válida, ahora Aublysodon amplus

T. bataar (Maleev, 1955) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar

T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbosaurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus efremovi

T. gigantus (1990) ("reptil tirano gigante") nomen nudum, especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex

T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus) especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex

T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) = Tyrannosaurus rex?

T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar

T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus lanpingensis

T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus luanchuanensis

T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) = Tyrannosaurus rex?

T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) = Tarbosaurus bataar?

T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex

T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmente Daspletosaurus) especie no válida, ahora Daspletosaurus torosus

T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar
Refiérase a Tyrannosauridae para una lista completa de tiranosaurios avanzados, como Gorgosaurus, Albertosaurus y Alectrosaurus. Refiérase a Tyrannosauroidea para una discusión de tiranosaurios primitivos, tales como el Dilong, Guanlong y Eotyrannus.

Tyrannosaurus

Spinosaurus (gr. "reptil espina") es un género de dinosaurios terópodos espinosáuridos, que vivieron en el Cretácico inferior y Cretácico superior (hace aproximadamente 95 y 93 millones de años, en el Albiano y el Cenomaniano), en lo que hoy es Níger y Egipto.

Descripción
Los espinosaurios una especie de teropodo muy parecio a los lagartos de la actualidad tenian una longitud y altitud mediana, 3mts de altura aproximadamente y 6mts de largo, su actitud constataba mas que todo en la caza de peces e incluso otros animales carnivoros mas pequeños, su rapidez y agilidad resaltaban sus musculosas piernas y sus fuertes antebrazos dotados con enormes garras, su hocico era especializado para una mordedura rapida en lugares clave y su forma corporal era aerodinamica o en terminos cientificos en piramide, por eso sus fosiles o aquellos fragmentos que se han encontrado, demuestran que la abilidad mas exepcional de este gran animal era la rapidez, incluso mas rapido que los grandes carnivoros como lo eran el tyrannosaurus rex, giganotosaurus carolini y el carcharodontosaurus saharicus.

Eran también, uno de los terópodos más pesados, pesando hasta 7 toneladas. A pesar de su altura, eran más largos que altos, y sumamente ligeros en proporción. Eran, probablemente, piscívoros más que cazadores de otros dinosaurios. Sus largos y fragilísimos cráneos, poseían unos pequeños dientes serrados para atrapar a sus presas acuáticas y una cresta entre los ojos.

Su principal característica eran sus largas espinas dorsales, las cuales habrían sostenido una gran vela de piel, y podían llegar a medir 1,80 m. Esta vela pudo actuar calentando la sangre rápidamente cuando el sol le daba de lleno, o disipando el calor. Este tipo de espinas fueron también halladas en el Ouranosaurio, un iguanodóntido también encontrado en Níger, por lo que se supone el desarrollo de las espinas debió obedecer a algún factor climático.

Las espinas son un poco más altas al principio que al final, con la altura máxima en el centro de la aleta, siendo diferente a la velas vistas en los pelicosaurios Edaphosaurus y Dimetrodon.
La mandíbula y el material craneal publicado en 2005 muestra uno de los más grandes cráneos de un dinosaurio carnívoro hasta el momento, estimado en 1,75 metros de largo. La calavera está coronada con dientes cónicos que a diferencia de otros espinosaurios algunos poseían un borde aserrado. Además poseía una pequeña cresta sobre la nariz frente a los ojos en la línea media del cráneo.

Paleoambiente
El ambiente habitado por los espinosaurios es parcialmente conocido, y comprende una gran parte del norte de África. Se sabe que habitaron lo que es hoy Egipto, por ejemplo, donde se daban condiciones de pantanos y canales de agua con una flora de manglares compartiendo el territorio con grandes predadores como el bahariasaurio y el Carcarodontosaurio, un gigante titanosauriano saurópodo, el paralititan, otro más pequeño, el egiptosaurio, un cocodrilo de 10 metros de largo, el estomatosucus, y el celacanto mawsonia.

Alimentación
Es imposible decir si los espinosaurios eran principalmente predadores de tierra o pescadores, como indicaría sus dientes cónicos nariz alargada y estrecho hocico. La única evidencia directa proviene de Europa y Sudamerica. El barionix fue encontrado con escamas de pescado y huesos de un pequeño Iguanodon en relación con su restos y un ejemplar sudamericano relacionado se encontró con huesos de pterosaurio , lo que suguiere que cazaban ocasionalmente estos reptiles voladores. Espinosaurio es visto generalmente como un predador oportunista, comparable con el oso grizzly, pudiendo pescar, conseguir carroña o cazar pequeñas presas.

Tamaño
Apenas descubierto, los espinosaurios han sido unos de los contendientes a el mayor terópodo del Mesozoico. Sin embargo Friedrich von Huene y Donald F. Glut, con décadas de diferencia lo colocaron entre los más grandes o entre los que alcanzaban o superaban 6 ton de peso y los 15 m de largo. En 1988, Gregory S. Paul lo colocó como superando los 15 m pero con una masa muscular más baja. Recientes estimaciones basadas en nuevos especímenes, coloca al espinosaurio entre 16 a 18 metros y 7 a 9 toneladas.

Al menos una publicación lo coloca entre las 12 a 19 toneladas y los 17,5 metros de largo, cosa que sale de comparar la mayor vértebra conocida con la mayor del barionix. Esto implicaría un enorme tamaño, demostrando que el del holotipo no había alcanzado su desarrollo total. Sin embargo el autor de estas estimaciones recientemente a reducido su tamaño a uno similar al dado por Dal Sasso et al .
François Therrien y Donald Henderson, en un estudio reciente, han usado el tamaño del cráneo para sus estimaciones, han calculado una longitud de entre 12 y 14 metros y un peso de entre 12 a 20 toneladas .

Su estudio ha sido criticado por los ejemplares que usan para la comparación, tyrannosauridae y carnosauria, con una constitución física distinta y los problemas inherentes a la reconstrucción del cráneo.

Vela (Aleta dorsal)
Los espinosaurios eran inusuales, pero otros dinosaurios en el misma área como el ornitópodo ouranosaurio y el saurópodo Rebaquisaurio, también la poseían como adaptación de las espinas neurales. La vela posiblemente era análoga a la del Dimetrodon en el período Pérmico que viviera millones de años antes que los dinosaurios aparecieran. Jack Bowman Bailey recientemente ha postulado que más que una vela esa estructura era una joroba, y soportaba resevas de grasa más que una estructura de piel. Esta discusión se acabará con la aparición de nuevos ejemplares más completos.

La función es incierta; los científicos han propuesto muchas hipótesis incluyendo, la termorregulación o como vidriera para exhibirse. Otra cosa que se ha dicho es que servía para verse más grande e intimidante.

La vela poseía muchos vasos sanguíneos que se podían usar para absorber calor. Esto implicaría a que el animal era solo parcialmente de sangre caliente y vivía en zonas donde la temperatura tenía gran amplitud térmica. Es de notar que espinosaurio y ouranosaurio vivian a los márgenes de un desierto, lo que explicaría esto. También es posible que lo ayudaran a eliminar el exceso de calor producido. Los animales grandes tienen muy poca área de intercambio con respecto a su masa, lo que le dificulta la pérdida de calor, el elefante africano posee grandes orejas para poder disipar el exceso de calor.

Las velas agregarían gran área de contacto con un aumento mínimo de masa. Colocándose de frente al viento, el animal disiparía eficientemente el calor absorbido.
Hoy en día muchos animales poseen estructuras llamativas para atraer a la hembra, pudiendo ser esta una de las funciones de la vela. Stromer especulaba que los distintos sexos poseían espinas neurales de distinto tamaño . En ese caso pudo haber tenido un gran colorido, por lo menos en época de apareamiento. Finalmente estas funciones no son incompatibles, por lo que probablemente era todo a la vez.

Postura
Aunque tradicionalmente los espinosaurios son considerados bípedos, es probable que en algunas ocasiones adoptaran la postura cuadrúpeda. Eso se ha visto sustentado con el descubrimiento del barionix, y sus robustos brazos. Probablemente alternaran entre las dos posturas.

Historia
Los primeros restos de espinosaurios fueron encontrados en el Oasis de Bahariya en Egipto en 1912, y nombrados por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915. . Fragmentos de un segundo ejemplar que incluían arcos neurales y parte de los miembros delanteros fueron llamados "Spinosaurus B" en 1934 por el mismo Stromer, aunque este pensó que se trataba de otras especie como el carcarodontosaurio o el sigilmasasaurio. Algunos de los restos fueron dañados durante el transporte al Deutsches Museum, Munich, Alemania, y el resto destruidos por los bombardeos aliados en 1944.

Dos especies de espinosaurio han sido descriptas Spinosaurus aegyptiacus de Egipto y Spinosaurus marocannus de Marruecos. S. marocannus originalmente propuesta por Russell como una nueva especie a partir de una vértebra del cuello. Sin embargo la mayoría de los autores considera que una vértebra cervical puede variar de ejemplar a ejemplar y consideran a S. marocannus sinónimo de S. aegyptiacus.

Taxonomía
Spinosaurus le da el nombre a una familia de dinosaurios, la Spinosauridae, que entre otros incluye Baryonyx del sudeste de Inglaterra, Irritator y Angaturama del Brasil, Suchomimus de Níger en el centro de África, y posiblemente Siamosaurus, en Tailandia. en 2003, Rauhut suguiere que el Spinosaurus de Stromer es una quimera, consistiendo de una vertebra dorsal de un carcharodontosaurio similar al Acrocanthosaurus y el dentario de un teropodo similar al Baryonyx. Este análisis, sin embargo es refutado en reciente estudios.

Spinosaurus

Carnotaurus (lat. "toro carnívoro") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo abelisáurido, que vivió en el Cretácico superior (hace aproximadamente 71 y 65 milones de años, en el Campaniano y el Mastrichtiano), en lo que hoy es Sudamérica.

Descripción
El carnotauro era un terópodo de tamaño medio, de alrededor de 9,0 metros de longitud, 3,5 de altura, y pesaba alrededor de 1.800 kg. Las características más distintivas del carnotauro son dos cuernos gruesos sobre los ojos, y unos miembros delanteros extremadamente reducidos y atrofiados, provistos de cuatro dedos. Tenía un cráneo fuerte y pequeño con espacios vacíos a sus lados para disminuir el peso, un pecho grueso, y una cola fina que le proveía equilibro.
Los pequeños ojos del carnotauro miraban hacia el frente, algo que es inusual en un dinosaurio, y que pueden indicar visión binocular y percepción de profundidad. Otra característica interesante son los huesos de la columna con proyecciones en forma de ala. El masivo hocico sugiere órganos olfativos de gran tamaño, lo que apoya la idea de que el animal tenía un olfato refinado.

Sólo un esqueleto (aunque casi completo) ha sido encontrado, incluyendo impresiones de la piel a lo largo de casi todo el costado derecho, que muestra que el carnotauro carecía de plumas, difiriendo de otros terópodos recientemente descubiertos. La piel esta formada por osteodermos, delineados en columnas de barriles, con prominencias cónicas, que aumentan en tamaño al llegar a la espina dorsal, lo que le otorga un aspecto del estilo de un cocodrilo actual, y sugiere una piel áspera y gruesa.

Otra característica interesante son las vértebras del cuello, similares a las de las aves actuales, lo que le permitiría una mayor variedad y precisión de movimientos. Sus patas eran extremadamente largas y finas. algo típico en animales corredores, por lo que debió haber sido un cazador que perseguía a sus presas, y aunque solo se ha hallado un ejemplar en estado aislado, probablemente cazara en manadas.

La cabeza era pequeña y ancha, no alargada como en el resto de los terópodos conocidos, rasgo que también aparece en otros abelisáuridos aunque nunca de forma tan pronunciada. Esta característica, junto a los cuernos le dan un perfil vagamente similar a un toro.

Su boca poseía gran cantidad de dientes aplanados y con un filo aserrado más propicio para desgarrar carne que para romper los huesos. Esto se condice con la observación de que el hocico corto no le permitía dar fuertes mordidas.
Sus extremidades anteriores eran más cortas en comparación con las del tiranosaurio, con cuatro dedos en cada mano, en la que el cuarto dedo está constituido sólo por el metacarpiano, que tiene forma de espolón. Los miembros posteriores. Se cree que este último era usado para sujetar a las presas.

Otra particularidad del carnotauro era que poseía el mayor números de vértebras en el sacro hasta ahora conocido, ocho. Esto le ayudaba a soportar los golpes y fortalecía la columna vertebral en el impacto. Lo que se discute es si esa estructura diseñada para realizar golpes con la cabeza era parte de la estrategia de caza o del cortejo nupcial.

Historia
Se lo encontró en la Patagonia Argentina, en la provincia del Chubut, en 1985. Sus restos pertenece a sedimentos de la formación La Colonia. Fue un hallazgo muy interesante porque estos restos proporcionaron a los científicos una pista de cómo era la piel de los dinosaurios. Se encontró un solo esqueleto muy completo al que solo le faltan el extremo distal de la cola y la ultima parte de los miembros inferiores.

¿Cretácico inferior o superior?
Originalmente fue datado en mediados del cretácico, hace 100 millones de años, durante el Albiano, en la formación Gorro Frigio. Ya en los primeros trabajos publicados se hacia la salvedad que las dataciones estatigraficas del la zona donde se encontrarón los restos no eran muy precisas y se exponía la posibilidad que fuese mas joven. En el 2002 Lamanna, Martinez y Smith, publícan una datación definitiva que coloca al carnotauro a finales del cretácico superior, en la formación La Colonia, siendo contemporaneo de otros abelisáuridos con cuernos de la India y Madagascar.

Etimología
Su nombre proviene del latín caro, carnis, "carne", y taurus, "toro", y le fue dado por ser un carnívoro con aspecto de toro, por los apéndices que tiene en forma de cuernos. El nombre de la especie le fue otorgado en honor a Anselmo Sastre, dueño de la estancia donde fue encontrado el primer espécimen.

Sistemática
El carnotaurus vivió desde la Patagonia, Argentina hasta Bagua en el norte de Perú . La única especie conocida, C. sastrei, fue descubierta en 1985 por el paleontólogo José F. Bonaparte, en la provincia argentina de Chubut en sedimentos de la formación La Colonia. C. sastrei es la única especie conocida de su género. Sus parientes más cercanos incluyen, Aucasaurus (Argentina), Majungatholus (Madagascar), y Rajasaurus (India). Estos dinosaurios forman la subfamilia Carnotaurinae en la familia Abelisauridae.

Carnotaurus

Las plantas jurásicas habían desarollado sistemas de defensa contra los dinosaurios ramoneadores que devoraban la vegetación de las capas altas (saurópodos y estegosaurios). Las gimnospermas desarrollaron espinas, venenos o sabores desagradables para protegerse de la destrucción de sus capas altas por la abundancia de ramoneadores, aunque sus vástagos, a ras del suelo, no necesitaban tal protección.

La extinción de los ramoneadores de capas altas y la aparición de eficientes especies devoradores de plantas bajas, propició la evolución de plantas capaces de crecer y generar semillas con rapidez para perpetuar sus especies. Las angiospermas tenían esta capacidad y las gimnospermas no; por tanto, los nuevos dinosaurios pacedores habían provocado la aparición de las angiospermas. Otros expertos contemplan este proceso justo a la inversa, es decir, fue la difusión de las angiospermas la que habría favorecido la aparición de herbívoros pacedores especialistas de capas bajas a expensas de los ramoneadores de capas altas. Todavía no se ha aclarado cuál de las dos teorías se aproxima más a la verdad.

Polinización
Las plantas con flores no aparecen hasta el Cretácico, y las primeras no tenían pétalos. Su desarrollo seguramente fue posible por su asociación con los insectos. Se puede decir que insectos y plantas coevolucionaron. Es probable que los escarabajos polinizaran algunos vegetales considerados próximos al ancestro de las angiospermas, como las bennettitales, cuyos órganos reproductores, semejantes a una flor, podían atraer a los polinizadores mediante perfumes o pálidos colores, «entrenando» así a ciertos insectos en la respuesta a este tipo de señuelos.

Otros insectos polinizadores del Jurásico y Cretácico temprano pudieron pertenecer a los dípteros, himenópteros o ser incluso pequeñas mariposas nocturnas. Algunos de los insectos mejor conocidos del Cretácico inferior provienen del Wealden del sureste de Inglaterra e incluyen libélulas, cucarachas, grillos, chinches, escarabajos, moscas, avispas y termitas entre otros.

Algunos himenópteros tienen granos de polen en su interior, lo que prueba que aquél formaba parte de su dieta y los pelos especializados de las patas de las avispas esfécidas, surgidas en el Cretácico inferior, demuestran actividad polinizadora. También se han encontrado insectos excepcionalmente conservados en el Cretácico inferior de Baissa (Siberia).

La primera abeja cretácica no fue descubierta hasta 1988 en ámbar procedente de Nueva Jersey. Se trata de una especie de Trigona, género muy extendido desde la Cuenca Amazónica hasta Panamá. Actualmente uno de los yacimientos más importantes pertenece al Cretácico inferior de Álava que ha proporcionado desde 1996 más de 1500 fósiles de artrópodos fundamentalmente insectos (55% dípteros, 24% himenópteros que incluyen abejas trigonas).

Las primeras angiospermas seguramente eran polinizadas por diversos insectos. Las relaciones más selectivas se desarrollaron posiblemente a partir del Cretácico superior con la aparición de las avispas vespoideas, actualmente polinizadoras de pequeñas flores de simetría radial.

Al final del Cretácico y durante el Terciario, las flores fueron adaptándose más y más a un solo tipo de insecto polinizador, abejas incluídas. La aparición de termitas en el Cretácico inferior y la de abejas y hormigas en el superior, indica avances cruciales en la conducta social de los insectos. El origen de estos insectos sociales, de gran éxito en la actualidad, podría estar relacionado con la radiación de las angiospermas.

Interacción dinosaurio-planta

Pocos cambios han afectado de forma tan profunda al paisaje y a la ecología de la Tierra como la llegada de las angiospermas. Sin embargo, durante el Cretácico inferior, las gimnospermas seguían dominando. El único grupo que seguía prosperando era el de las coníferas.

Las cícadas y los ginkgos estaban ya en decadencia y las bennettitales afrontaban su inminente extinción. Las angiospermas aparecieron en algún momento del Cretácico inferior, iniciando una progresiva difusión y diversificación que las ha conducido hasta sus actuales 250.000 especies, en contraste con las 550 especies de coníferas existentes.
A diferencia de las gimnospermas, portadoras de semillas desnudas, las angiospermas encierran sus semillas en el interior de un ovario, que las protege de las infecciones fúngicas, de la desecación y del ataque de los insectos. Los fósiles de angiospermas más antiguos datan del Cretácico inferior, hace unos 130-120 millones de años: Consisten en granos de polen llamados Clavatipollenites, procedentes de Wealden del sureste inglés.

El polen y las hojas se hicieron más frecuentes hace unos 120-100 millones de años. En el este de Norteamérica, Rusia e Israel, han sido extraídas varias flores y frutos de angiospermas primitivas muy bien conservadas, relacionadas aparentemente con las modernas magnolias y sicomoros.

Durante el Cretácico superior (en el Campaniano) habían hecho su aparición unas 50 de las familias modernas (de un total de 500), entre las cuales se contaban las hayas, higueras, abedules, acebos, magnolias, robles, palmeras, sicomoros, nogales y sauces. El polen y las hojas son los fósiles más comunes.

Los niveles de polen angiospérmico aumentaron desde el 1% del contenido total de polen hasta 40% tan solo en 20 millones de años, lo que demuestra el desenfrenado crecimiento de las plantas con flores. Las hojas inicialmente eran pequeñas de nervadura irregular y bordes lisos y sencillos. En el Cretácico superior eran más grandes y con el margen serrado o lobulado, y las nervaduras presentaban patrones mucho más regulares. Los primeros hábitats de las angiospermas parecen haber sido áreas fuertemente perturbadas por corrientes o inundaciones.

Los matorrales, malas hierbas con rápido crecimiento y pequeños arbustos, pudieron dominar estos medios, si eran capaces de producir semillas con rapidez. Las coníferas tienen el grave problema de que, después de la fertilización, tienen que esperar el paso del invierno antes de liberar sus semillas por lo que necesitan dos años para germinar. Tal vez el paso de dinosaurios migratorios, con el consiguiente pisoteo y fertilización a que se sometían al suelo, favoreciera el desarrollo oportunista de las malas hierbas y matorrales.

Paleobotánica

Durante el Cretácico, varias clases de reptiles llegaron a su apogeo, especialmente los dinosaurios, que habitaron por aquel entonces cada región del planeta. Al finalizar el período la mayoría de la fauna, tanto terrestre como marina, sufrió la extinción masiva del K-T.

Paleozoología marina

Al final del Cretácico, el plancton oceánico había evolucionado hasta adquirir un carácter completamente moderno. Las diatomeas originadas en el Jurásico e incluso mucho antes, experimentaron su gran expansión en el Cretácico medio, junto con dinoflagelados.

Lo mismo ocurre en los mares cálidos con el nanoplancton calcáreo y los foraminíferos planctónicos (globigerinas), que habían aparecido en el Jurásico. A partir de este momento el nanoplancton ha contribuido en cantidades inmensas a la formación de los sedimentos calcáreos conocidos con el nombre de creta. Por encima del lecho nadaban los Ammonites, Belemnites y peces de varios tipos con una nueva generación de reptiles acuáticos.

Los ictiosaurios habían desaparecido prácticamente a finales del Cretácico inferior, y su lugar fue ocupado por nuevos tiburones de gran tamaño y por grandes teleósteos como el Xiphactinus, que medía entre 2 y 4 metros de longitud. Estos a su vez coexistían con grandes tortugas marinas como el Archelon, de más de 3 metros de longitud y con unas aletas que, extendidas ambas, superaban la longitud del animal. Eran también comunes las rayas.

Entre los reptiles, los elasmosaurios, un grupo de plesiosaurios de cuello largo, alcanzaban longitudes de hasta 12 metros. Los mosasaurios, que alcanzaban hasta longitudes de 17 metros, eran considerados los más feroces depredadores marinos en el Cretácico superior. Se trataba de grandes lagartos (los mayores que han existido) emparentados con las actuales serpientes (aunque durante mucho tiempo se los ha relacionado con los varanos).

Los mosasaurios poseían largas mandíbulas con dientes afilados, juntas a un cuerpo delgado y extenso con extremidades en forma de paleta. Debían alimentarse de peces, aunque se han hallado fósiles de ammonites con marcas de hileras dentales que encajan exactamente con el modelo de dentición de ciertos mosasaurios.
En cuanto al bentos, comenzó a ofrecer un aspecto moderno, y continuó la decadencia de los braquiópodos.

Asteroidea y Hexacorallia siguieron su diversificación y los foraminíferos bentónicos ya tenían una diversidad similar a la actual. Dentro de Bryozoa se produce una gran expansión de los queilostomados incrustantes, con más de 100 géneros. Los neogasterópodos se difundieron con rapidez, y casi todos sus miembros estaban dotados de nuevas capacidades predatorias (la de perforar conchas y succionar la carne contenida en ellas, la de emponzoñar a sus víctimas, o tragarse enteros a peces pequeños).

Otros predadores eran los crustáceos, representados en el Jurásico por criaturas semejantes a la langosta y que en el Cretácico están constituídos por verdaderos cangrejos y langostas (abrían las conchas forzándolas con sus pinzas, como los actuales). Los bivalvos se enterraban cada vez más profundamente en el sedimento para escapar de predadores, o bien desarrollaron conchas muy macizas o espinas para disuadirlos.

Un grupo de bivalvos, los inocerámidos, poseía conchas de casi 1,8 metros de longitud. Durante un tiempo, la capacidad de los corales para construir arrecifes fue prácticamente igualada por los rudistas (bivalvos ostreidos con conchas cónicas de hasta 1 m de altura). Se fijaban a una superficie dura del fondo aglutinándose entre ellos y llegando a formar inmensos arrecifes en todos los mares del mundo. Con toda probabilidad estas densas construcciones les protegían de ser devorados.

Paleozoología terrestre

Los pterosaurios cretácicos desarrollaron gran variedad de formas que siguieron unas determinadas tendencias.
Tamaño en aumento a lo largo del Cretácico.
Pérdida progresiva de los dientes.

Ahuecamiento de los huesos de las partes no sometidas a los principales esfuerzos.
Destaca especialmente Pteranodon. Las aves fósiles en el Cretácico son raras, excepción hecha de descubrimientos aislados procedentes del Cretácico inferior de un pájaro chino descrito en 1992, y de los españoles (1988-1992) Iberomesornis y Concornis del Cretácico inferior de Cuenca.

Los mamíferos todavía eran un componente pequeño y relativamente menor de la fauna. Por supuesto, los reptiles arcosaurios, sobre todo los dinosaurios tuvieron un lugar muy importante en el Cretácico. De hecho, fue el periodo en el que mayor auge y desarrollo alcanzaron. Los principales yacimientos de dinosaurios se encuentran en las Facies Wealden (Cretácico inferior) y en la Formación Nemegt del Cretácico Superior en Mongolia en el Desierto del Gobi.

El Wealden incluye amplias extensiones de sedimentos continentales y lacustres que se extienden por el sureste de Inglaterra y de la isla de Wight aunque también está ampliamente representado en el norte de España. En el plano ambiental era una región dominada por helechos, atravesada por cursos de agua en cuyas riberas crecían cícadas y que desembocaban en pantanos y lagunas. Los dinosaurios dominantes en la zona eran los ornitópodos, un grupo surgido a finales del Jurásico. También habría saurópodos, aunque más escasos.

En la Península Ibérica son abundantes los yacimientos de icnitas siendo mucho menos importantes los restos de dinosaurios aunque recientemente están apareciendo numerosos restos (Teruel, Valencia, La Rioja). En La Rioja aparece uno de los mayores yacimientos del mundo de huellas tanto de terópodos carnívoros como ornitópodos herbívoros.

Los dinosaurios del Cretácico

Durante esta época los dinosaurios alcanzaron una gran radiación adaptativa. Es por ello que existían una gran cantidad de especies con modos de vida y morfologías muy dispares.
Ornitópodos: La gran difusión de los ornitópodos a lo largo del Cretácico, así como su diversidad entre las distintas faunas autóctonas, constituyen indicios del éxito que alcanzaron.

En el Cretácico inferior nos encontramos con Iguanodon e Hypsilophodon. Iguanodon era el más común de los grandes ornitópodos. Era un bípedo (aunque ha existido cierta controversia histórica a este respecto) de 10 metros de longitud, con el cráneo similar al de un caballo, con largas mandíbulas y ojos en posición muy posterior. Sus mandíbulas estaban armadas con seres de dientes reemplazables, lo cual mantenía joven su dentición trituradora.

La zona anterior de la boca estaba desprovista de dientes y presentaba una estructura ósea, instrumento de precisión para cortar hojas y otra vegetación. El verdadero progreso radicaba en su capacidad de masticar. En general caminaba sobre dos patas, lo que le permitía alcanzar las capas altas de los árboles, pero también podía desplazarse sobre cuatro patas, a juzgar por la morfología de sus manos (las garras son en realidad pequeñas pezuñas).

La uña del pulgar, en cambio, es una larga y afilada púa, tan distinta de las demás que cuando fue hallada, en el siglo pasado, se identificó como un cuerno nasal. Quizá se trataba de un arma de utilidad contra los depredadores. Hypsilophodon es el segundo dinosaurio más frecuente del Wealden. Era un pequeño animal (de 3 a 5 metros de longitud) con piernas diseñadas para correr velozmente y una rígida cola, que le equilibraba durante la carrera.

Los hadrosaurios eran grandes, de 10 a 15 metros de longitud, y todos poseían cuerpos que básicamente se ajustaban al modelo de los iguanodóntidos. La parte anterior del hocico es aplanada, con la típica forma de pico de pato, y los dientes están dispuestos en múltiples hileras, alcanzando a menudo los 500 dientes por segmento mandibular. Muchos hadrosaurios presentaban proyecciones de los huesos nasales y premaxilares del cráneo que, dirigidas hacia atrás, se traducían en una amplia variedad de crestas (algunas en forma de placa, otras de tubo, otras de púa).

En los hadrosaurios, el aire de los conductos nasales y premaxilares discurría por el interior de la cresta, que a menudo sufría torsiones o giros. La función de estas crestas era proporcionar indicaciones tanto visuales como sonoras. Destacaron Maiasaura y Parasaurolophus.

Los ceratópsidos vivieron en Norteamérica y Asia, y tenían una cabeza grande y picuda, que vista desde arriba tenía forma triangular, presentaban un número variable de cuernos y un escudo óseo que protegía la región de los hombros y que también constituía el plano de inserción de la poderosa musculatura mandibular. Los mayores ceratópsidos alcanzaron los 9 metros de longitud, con cuernos de casi 1 metros y pesos de hasta 6 toneladas como Triceratops, hallado en el oeste de Norteamérica. También destacó Protoceratops.

Los paquicefalosaurios eran otro grupo de ornitópodos bípedos con gruesos cráneos. Están muy extendidos en el Cretácico superior de Norteamérica y Asia. Stegoceras sólo medía 2 metros de longitud, aunque su bóveda craneana era excepcionalmente gruesa (25 centímetros, casi la mitad de la longitud del cráneo). Se ha sugerido que los paquicefalosaurios luchaban entre sí por el apareamiento de una forma parecida a la de los carneros y otros herbívoros semejantes.

En el Cretácico tardío se diversificaron los anquilosaurios, que habían aparecido en el Jurásico. Estaban estrechamente relacionados con los estegosaurios, y eran con frecuencia animales de gran tamaño, de hasta 10 metros de longitud y 6 toneladas de peso.

Se especializaron en el blindaje, con presencia de placas ódeas bajo la piel del dorso, cuello, cola y flancos, así como de refuerzos óseos en el cráneo, e incluso de «postigos» óseos por encima de los ojos. Poseían pequeños cuernos óseos en la cabeza y variadas pautas de espinas, también óseas, dispuestas sobre el dorso. Los anquilosaurios más tardíos también poseían una masa de hueso fusionado en el extremo de la cola que debía ejercer la función de una pesada maza oscilante, que podía golpear las piernas de un atacante mientras el animal se mantenía pegado al suelo.

Terópodos: Entre los terópodos carnívoros podríamos incluir diversas formas. En 1983, el descubrimiento de Baryonyx llevó al reconocimiento de un nuevo grupo de carnívoros en este animal, conocido por un solo esqueleto. El rasgo más destacado es su inmensa garra en forma de hoz. La garra de Baryonyx medía 30 centímetros, más que considerable para un animal de 9 metros.

Curiosamente, aún no está claro si la garra estaba unida a la mano o al pie. En la región de su caja torácica, fueron halladas escamas de pez, de lo que se deduce que era piscívoro. El desarrollo de garras curvas, especialmente diseñadas para destripar a las presas, parece haberse dado de forma independiente en un cierto número de terópodos.

Tyrannosaurus rex (Norteamérica) y el mongol Tarbosaurus, muy semejante al anterior, eran probablemente los máximos depredadores. Tyrannosaurus fue el mayor carnívoro terrestre, mayor también que cualquiera de los carnívoros que le sucedieron. Alcanzaba una longitud de 14 metros, una altura de 6 metros y un peso de 5 toneladas.

En sus mandíbulas se alineaban dientes de 15 centímetros de longitud. Las patas traseras de Tyrannosaurus eran muy fuertes y macizas, con tres dedos en cada pie. Sus brazos, en cambio, parecen casi ridículos: extremadamente delgados y tan cortos que no llegaban a la boca, y con sólo dos dedos.

La sólida cabeza no presenta el sistema de ahorro de peso observado en otros carnívoros, y parece estar diseñada para golpear. Un depredador tan grande no podía correr velozmente durante mucho tiempo. Seguramente se alimentaba de grandes herbívoros a los que tendía emboscadas, o bien de animales ya debilitados o muertos.
Otros grandes carnívoros fueron Carnotaurus y Spinosaurus.

También existieron terópodos depredadores de menor talla (Velociraptor, Deinonychus, Oviraptor, Gallimimus, Avimimus). Se cree que Maniraptora y quizás algún otro grupo de Theropoda tenían plumas. Esto se interpreta como que estos animales se encontraban en el linaje que originó las aves.

Paleozoología

Cuerpo del Cilindro

Polos

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